73

Behouioural Processes, S(1983) 73-86 Elsevier Scientific Publishing Company,

Amsterdam

ONTOGENESE

DE L'ORIENTATION

Nemobius

DE CERTAINS sylvestris

Guy SEUGXON,

Francis

ASPECTS

- Printed

(Bose), DANS SON MILIEU

MIEULET

et Raymond

in The Netherlands

DU GRILLON

CAI1PAN

Laboratoire de Neurogthologie, ERA No 700 CNRS, Universitg 118, route de Narbonne, 3 1062 'Toulouse Cedex (France)

(Accepti le 23 juin

DES BOIS

NATUREL

Paul Sabatier,

1982)

Beugnon, G., rlieulet, F. and Campan, R., 1983. Ontogeny of some aspects of the orientation of the wood-cricket, Wemobius syIz~cstpis, in natural conditions. Behav. Processes, 8: 73-86 (in French).

The ontogeny of the orientation of the wood-cricket, Qmobius syloestris, was studied experimentally in a variety of biotopes. 1) At a forest border, the insects of any age, when escaping, orientate towards the outline of nearby trees. When these terrestrial cues are masked, each newly hatched cricket exhibits an individual astronomical orientation which progressively becomes common to the whole of the local population. 2) Along a forest path, more crickets escape towards the trees at the sides of the path as ontogeny progresses. They continually learn astronomical cues which are the opposite to each other depending on whether the crickets live on one edge of the path or the other. 3) At a border of a sloping forest, the insects, during orientation, become able to use gravity if visual (terrestrial and astronomical) cues are hidden. 4) Within

a dense forest a common direction

of orientation

was not observed.

In each experimental situation, the straightness of the routes taken by crickets improves with age. These results demonstrate that, depending on the variety of the constraints within each living area, various local individual solutions to the problem of orientation develop during onto&eny.

INTRODUCTION

L'orientation i'objet

de nombreux

0376-6357/83/0000-0000/$03.00

travaux

2 point de d&part visuel chez les insectes sur le terrain

(Campan,

0 1983 Elsevier Scientific

1978).

Publishing

Des rep&es

Company

z fait terrestre:

74 et astronomiques chimiques,

guident

10s d&placements

gravifiques,magngtiques,

ontog6nGtique

de ces aspects

en conjonction

etc. &pendant,

du comportement

.'!w't3sii a:zriu?ia(P,lpi et Tongiorgi,

avec d'autres

on a peu d6crit

informairi~>n:;

1~ d&veloppement

cornme cela a ;t& fait ch+~z l'araignk

19h3).

!'i',. Lvt.:S!/5-&,:;t Des travaux antgrieurs ont mor,t& que les grilloils UC ir!,l:i effectuent,au

cows

pr&f6rentiellen,ent ou 2 la lisi&e

de migrations par rapport

journali&res,des

2 des chemins

rep&eS

tcr'restres, la vue des tr'oncs d'arbres

rep&es

d'origine

permettant

selon des conditions

d'acquisition

Nous awns ontog6n6tique

de l'orientation

de plusieurs

populations

de grillons

MATERIEL

ET MCTHODES

comprend

Y stades

(Campan,

1965). Les adultes

Le d&veloppement

cette deuxikne

L'orientation

et gravifiques

biomhtriques

et morphologiques r&lang&s

annge. dars quatre

sites diff6rents

de la r6gion

: ;

d'une forct et d'une prairie

- la lisi&e

d'une for@t en pente bord6e

avant l'expgrience

sur une feuille

annexe

de la planchette

larves et adultes, individuellement

ainsi que leur position

(gradu&e

de 10 en 10 degrts). dans n'importe

Une paroi cyclindrique

l'environnement

visuel

terrestre

d'un couvercle

l'environnement

sent capturhs

est mesurge

Ces exp&iences

; ;

Leur trajet est enregistr6

La plateforme,

su&lev&e par rapport

permet

toute vision

translucide.

&guliSrement

minutes

de sortie 2 la p&iph&rie

quelle direction

et d'empFcher

de 40 cm 2

de masquer

du ciel lorsqu'elle

La kflectance

relative

(de 20° en 20°) depuis

le centre

ont 6tC rkalis6es

afin de tenir compte des variations

angulaire

de 60 cm de hauteur

ggalement

quelques

ou par groupe de 5, SUP une

en bois de 50 2 100 cm de dia&tre.

peut Etre inclinge

l'horizontale.

rase

d'un talus et d'un chemin

dense.

et lib&&s,

circulaire

est couverte

forestier

- la lisi&e

Les grillons,

plateforme.

visuels

du 8. sylacstr~zs, qui dure un an environ,

a 6t6 6tudi6e

- un sous-bois

environ,

et Carnpan (1976)

le diveloppement

vivre une annge suppl6mentaire,

- les bords d'un chemin

plateforme

naturel,

j des repgres

SUP des critsres

peuvent

; Beugnon 1979)

des bois.

larvaire

identifiables

aux larves &closes

Toulousaine

par rapport

s6lectivement

lY75

par Morvdn

qui ant 6t6 sugg&&es

1976)

et par des

de regsgner

(Campan et Gdutier,

done suivi, dans le milieu

oriE.rltks

sent guid6s p,lr des

et de la lisi&e,

Iaux insectes

le c6t6 du chemin 06 ils ont 6t6 capturgs

spontdnks

(Lacoste et Coil.,

1980). Ces d&placements

d'un champ (Beugnon,

astronomique

d6placements

forestiers

journali&es

le matin entre

de de la

9h et llh (locales)

(Campan et Gautier,

1975).

75

Le traitement

statistique

et 1978 ; Schmidt-KSening, pour les distributions butions

multimodales

des donnees

circulaires

1975) a kte fait par le

unimodales

(Batschelet,

test de Rayleigh

1972

ou le V test

et par le test de Rao et le x2 pour les distri-

(valeurs donnees

avec chaque figure).

RESULTATS 1) A la lisiere d'une forgt -_------_____--_________ La direction orient&e vecteur

vers l'ouest

moyen change peu lorsque

mais sa longueur individuelles. une lisiere

est reduite,

Lorsque

de fuite de 100 grillons

les insectes

traduisant

les grillons

Nord Est - Sud Ouest,

Sud Est, c'est-a-dire (Ic). Par contre, etant preservee, vers 1'0uest. moyens

moyenne

lorsque tous les rep&es

adultes

sont visibles ne peuvent

une dispersion

plus voir la lisiere

sont lib&es

les rep&es

ils se dirigent

terrestres

massivement

11 y a peu de difference

sont masques,

la vision du ciel

(Id) dans la direction

entre les valeurs

vers le

de l'environnement

habituelle

angulaires

des vecteurs

en (b) et en (d) (Bob : 191° et Bad = 2010). Enfin, des grillons

au site, captures

a 80 km de la en plein bois, ont une orientation

la lisiere Nord-Sud autochtone

significative

(Ie). Par contre,

mais mains massive

lorsque

vecteur moyen n'est pas significatif dispersees

(If). Ces experiences

directionnelle, experimentale,

apprise

les rep&es

par les grillons

dominante

vers

l'existence

sent masques,

individuelles

le

sont t&s

d'une orientation qui, dans notre situation

les guide vers la forCt. Nous avons tent& de preciser

d'experiences

terrestres

autochtones,

etrangers

que celle de la population

et les orientations

suggerent

(Ib)

face a

de faGon significative

encore vers la zone la mains reflechissante

lorsque

du

plus grande des reponses

de la mGme population

ils s'orientent

est massivement

(Ia). La position

cet aspect

lors d'une autre skrie

dans un site 02 la lisiere est, cette fois, legerement

Nord Ouest -

Sud Est, alors que la forCt couvre une pente. Le dispositif

est place soit au bas

de la pente soit SW

boisee.

est chaque semaines)

une terrasse

fois maintenue

et un autre de 50 adultes

alors que tous les rep&es deux cas une orientation chaque population

etaient

les rep&es

visuels

significative,

de 50 sujets

La plateforme jeunes

(de plus d'un an) ont tout d'abord visibles

(Fig. 2a et b). 11 apparait vers la lisiere.

et6 soumis 2 10 essais

etant supprimes

Enfin, dans une troisieme

face a une surface

Un echantillon

tres significative

ont ensuite

orientation

de nouveau

plane,

horizontale.

au niveau experience,

successifs

d'orientation,tous alors aucune

comme a celui de l'echantillon.

les 5 sujets des deux populations

h 10 essais chacun dans une situation

dans les

Cinq sujets de

(Fig. 2c et d). On ne constate individuel

(3-6

etk testes

06 les rep&es

sont soumis

les plus proches

76

Fi-g. 1 : Orientation

des grillons

sent rep&sent&s

1ZchGs 2 la lisigre

par classes

d'une

forgt. Les frkquences

de 20°. Chaque point reprbsente

n : effectif

de l'gchantillon

; O”

r = longueur

du vecteur

(rayon = 1) rep&sentge

l'intbrieur

du diagramme

et non signification Le diamStre direction . Grillons

moyen

angle moyen

q

a) En pr&sence

par la flsche 2

2 Ia lisisre

de la forgt dont la

par la flsche extkrieure.

lZch&s

des rep&es

sur le site de capture visuels

du diagramme

:

;

de vision des rep&es

2 la p&iph&ie

visuels

reprtsente

terrestres

l'$cran).

. Grillons adultes lSch&s 2 20 m du site de capture : c) en prgsence d) en l'absence

des rep&es de vision

visuels

terrestres

des rep&es

;

terrestres.

. Grillons adultes 13chgs 2 80 km du lieu de capture e) en priisence des rep&es f) en l'absence

;

;

; u = rgsultat d'un V test et x2 (#XX = P < 0;OOl)

reF,r&sent& est parall&le

b) en l'absence

un individu

(NS).

est indiquhe adultes

d'orientation

des rep&es

visuels visuels

; terrestre.

:

ile 2&w

cercle

Fig. 2

: Orientation

des grillons

lZchi?s 2 la lisi&e

d'une fc&t

(suite)

:

z = RGsultat du test de Rayleigh. - En p&sence

des rep&es

visuels

a) jeunes larves de 3 ?S 6 semaines b) adultes

;

de plus d'un an.

- En l'absence astronomiques

de toute vision des rep&es

visuels

(cercle noir 2 la p&iph&ie

terrestres

du diagramme)

et

:

c) jeunes larves de 3 2 6 semaines n

q

nombre

d'individus

x nombre d'essais

Dans chaque cercle concentrique par un individu d) adultes

;

sont indiquges

les orientations

donn&.

de plus d'un an.

- En l'absence

de vision des rep&es

terrestres

e) larves f) adultes (Autres notations

identiques

2 celles de la Fig. 1).

prises

78 sent masqu&s cinq sujets

mais 02 la vision

du ciel est maintenue

les plus jeunes prgsentent

valeur angulaire cinq adultes

du vecteur

prgsentent

est t&s

ggalement

est done lui-mgme dominante

le long de la lisi&e

directionnelle prgsentent, lisisre

lointaine

individuelles

U

q

m&e

2 2 3 semaines

Rgsultat

moyen,

Quatre des

significative, pour les 50 essais

dans le site &tudi&,

nnus suivons,

(Fig. 1) l'&ergence

cette direction

un vecteur

significatif

sent visibles,

si elles

dirigk vers la

ont des orientations

si Id vision du ciel n'est pas masquhe

plus tard, la seule utilisation

des grillons

sur la population

de la composante

Des larves de 3 2 6 semaines,

tous les repsrcs

tr$s diffgrentes

: Orientation

individuelle

d'expgriences,

au niveau de l'schantillon,

et b). Pourtant,

Fig. 3

s&ie

Nord-Sud

de l'orientation.

de la foret lorsque

mais la

d'une larve 2 l'autre.

Le vecteur

&pendant,

significative

des

vers la lisisre.

Dans une nouvelle vivant

commune.

tr&s significatif.

n'est pas dirigge

une orientation

diffbrente

une orientation

mais cette fois dans une direction

(Fig. 2e et f). Quatre

13ches 2 la lisi&e

(Fig. 3d

des repsres

d'une forFt (fin)

:

du test de Rao.

a) et b) larves de 3 2 6 semaines c) et d) larves de 10 2 12 semaines e) et f) larves naives (Autres explications

(n&es et glevi-es au laboratoire)

identiques

2 celles de la Fig. 1).

de 3 2 5 mois.

79

c&lestec; permct

1'expressioII d'une directiori de fuite commune

qui est re"forcGe alors comparable

2 celle quc l'o"