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CARYOTYPES, CHROMOSOMES SURNUMERAIRES, PARTHENOGENESE RUBIMENTAIRE ET POEYPLOIBIE CHEZ BEUX ESPECES DU GENRE PHPo0 (CRUSTACES, AMPHIPODES)
Phrs~aiwtasedenturiu et P . atdanrica ont un mombre diploide de 30, tous les chromosomes sont rnktacentriques ou submitacentriques; les caryotypes de ces deux espkces sont cornparis A ceux de d'autres Amphipodes. Quelques individus de I'une et l'autre espkse ont aan chromosome surnun-kraire. Cet &lCment,observk dans les deux sexes, reste B 1'Caat univalent B la mCiose et remonte pricocement au pale. Dam quelques cas, des ovules non fksond6s se sont segrnends; cette parthknoginkse rudimenkaire s'arr2te rapidemeaat, e l k est en relation avec un phi.norn2me de polyploidisation. The diploid number sf Phronima sedentaria and P . utlantica is 363, all the chromosonnes are rnetacemtris or submetacentrie; the caryotypes of these two species are ccmpared with those of other Amphipods. Some individuals of each species haae a supernumerary chromosome. This element, found in both sexes, remains as an univalent at meiosis and goes earlier to one pole. In some cases noaafertilized ova undergo segmentation; this rudimentary parthenogenesis stops quickly and is partly related to pslyploidization.
Introduction PIusieurs publications - voir r6capitulation de Niiyama (19591, publication de x (1971) - Q6crivent des caryotypes d'Amghipodes, mais les investigations csnt 6 jusqu98present sup Be sous-ordre des Gammarides; B notre connaissanee une seule Gtude cytsg6nt5tiqaae a Ctk ef'ectu6e chez les Mypkriens (Certain, 1953). La prksente analyse a kt6 entreprise dam 1 but de compB6ter dam le dornabine cytog6n6tique les recherches de l'un de nsus h . L ) sur le genre Phronin~a.Les observations qni ont kt&effectuies en vhse de B'ktablissement des caryotypes ant permis de mettre kgalement en Cvidenee des ph6nosraknes cytolsgiques intkressants. Les fernelks des deux espkces 6tudikes snt kt6 capturkes au chalut pClagique au Barge de Villefranehe/mer (M6diteuan6e). Les miles snt kt6 obtenus par 6levage de la couvke de la femelle, l e u d6termination est Qonccsrtaine. Les ovaires orit kt6 prkIevks, ehez les fernelles subadultes, quelques heures avant la mue, soit juste aprks la ponte ovulaire; les ovoeytes sont alors au stack diacinkse. Bes s v u k s m t 6galement kt6 pipetks dam la cavitk incubatrice, de quelques heures jusqu9848 h aprks la ponte, sans qu'on observe m e ehre~nolsgier6guliik-e de l'kvolution mkistiqrae entre les individus, bien que les ovules de chacufi>amx soigrg apg~s~imativem~n_t m rnhe sta TrGles, T e s t G t k d e s hPntCte dissiquks au stade subadulte, mais les divisions samt rxes; HOS tentatives pour blcsqeaer les divisions par des injections (0.50%)et des bains de 12 h (8.5C/o)de cokhicine n'mt pas abouti. Roberts (1969) n'a pas obaenu plus de suscks chez tan DCcapode. Les glandes gknitales ont 6% fixkes B B 2 h par Ie mClange de Carnoy et colorkes 4 h par 190rc6ine acktique; elks ont ensuite kt6 6eraskes: entre lame et lamelle. Les
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caryotypes ont it6 itablis d'aprks des divisions de segmentation (30 cellules chez P. sedentaria, 17 chez P . atlantica). Les mesures de chromosomes ont kt6 effectuies sur des agrandissernents photographiques; la longueur de chaque tlement est exprimke en valeur relative (longueur du chromosome rapportte a la longueur du caryotype x 100); pour chaque paire, l'indice centromtrique (bras court/longeaeur totale) est indiquk Fig. 8.
C a r y o ~ p e de s Bhronima sedentaria et P. atlantica P . sedentaria: n=15, Figs. 1'8. paires 1 et 2: grands mitacentriques. paires 3,4,5et 6: moyens mktacentriques. paires 7 et 8: moyens mktacentriques. paire 9: submitacentriques. paires 10, 11 et 12: moyens metacentriques. paire 13: mktacentriques de petite taiBHe presentant une constriction secondaire au 1/3 distal du bras long. paires 8 4 et 15: petits mktacentriques. P . atlantica: n'= 15, Figs. 2'8. paires 1 et 2: grands metacentriques. paire 3: moyens rnktacentriques. paires 4,5 et 6: moyens mktacentriques. paires 7'8 et 9: moyens mktacentriques. paires 10,B I et 12: moyens rnktacentriques. paire 13: mktacentriques de petite taille prisentant une constriction secondaire au 1/3 distal du bras long. paires 14 et 15: petits mktacentriques. Chromosomes Surnkcme'raires QueBques individus de B . atkantica et de P . sedentaria ont montr6 dans leurs garnitures un chromosome supplementaire, ce qui conduit a un nombre diplo'ide de 3 1. Ce chromosome est de petite taille (longueur relative = 0.30; la langueur relative des autres chromosomes allant de 1.60 2i 0.60) et il n'a pas ete possible de localiser son centromkre. Chez un des m2les analysts, B'ktude des mitapkases meiotiques a permis d'observer un chromosome qui reste a 196tatunivalent et remonte pricocement vers un p6le (Fig. 3).
Ees femelles venant de passer B l'ktat adulte pondent aprks la mue, et les ovocytes descendent dans la caviti incubatrice de 2 B 24 h aprks l'exuviation. Selon les individus l'kvolution m6iotique se situe entre le stade diacinkse et le stade mitaphase 11. 11 y a Cmission d'un premier globule polaire qui ne se divise pas, puis d'un second. Plusieurs femelles non ficondkes ont eu dans leur cavitk incubatrice des ovules qui se sont segmentis; certains d'entre eux ont montrk des divisions B 30 chromosomes (Fig. 4) et B 45 chromosomes (Fig. 5); d'autres prtlevks plus tardivement ont montre des cellules possidant 60 chromosomes (Fig. 6); enfin d'autres prelevks encore plus tardivement des cellules posskdant 120 chromosomes (Fig. 7). I1 n'a pas it6 observk de nombre supkrieur au nombre octoploi'de; il semble que les divisions s'arrgtent B ce stade et Les ovules segmentis dkginkrent au bout de quelques jours. I1 n'a jamais kt6 observk de diveloppement complet, ni m6me d'kbauches embryonnaires.
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CARYOTYPES CHEZ LES ESPECES DE PHRONIMA
Fig. 1. MCtaphase rnkiotique fernelle chez P. sedentaria: 15 bivalents. Fig. 2. Mktaphase m6iotique fernelle chez P. atlantica: 15 bivalents. Fig. 3. MCtaphase rnkiotique mile chez P. sedentaria montrant un univalent qui remonte pricocement vers un p61e, X2M)O.
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Figs. 4,5.
Oeufs won f6~glndksen csurs de segmentation: 30 et 4%ehrsmosomes,
X
1560.
CARYOTYPES CHEZ LES ESPECES DE PHRONIMA
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Discussion Cytstaxonomie La cornparaison des caryogrammes de P. sedentaria et de P . atlantica montre de grandes similitudes. Le nombre diploide est le m2me dans les deux espkces; tous les
Figs. 6, 7. Oeufs non f6condCs en cours de segmentation: 60 et 120 chromosomes. Fig. Fig. 7, x80O.
X1508;
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BPI. LAVAL ET P. LECHER
Fig. 8. A. Caryogramme de P . sedentclria. B . Caryogramme de P . atlantica. Les longueurs des chromosomes sont exprimhes en valeur relative, pour chaque paire l'indice centromkrique est indique.
chromosomes posskdent deux bras, gCnCralement de taille inigale, mais le bras court est toujours bien dkveloppk et on peut estimer que le nombre fondamental est 60. La concordance rigoureuse entre les paires 1,2,13,14 et 15 dans I'une et l'autre espkce plaide en faveur d'une homologie des caryotypes; en outre la prtsence constante d'une constriction secondaire sur le bras court des chromosomes de la paire 13 ajoute 2i cette similitude. Toutefois, les paires 3 constituees d'klkments de mcme longueur dans les deux espkces ont des indices relativement diffkrents; et dans le cas de la paire 9 la difference est trop importante pour pouvoir itre attribuk a une erreur de mesure. Les mesures sont exprimees ici en valeur relative afin de permettre les comparaisons, mais les chromosomes de P . atlantica apparaissent toujours plus petits que ceux de P. sedentaria; une etude cytophotometrique serait nicessaire pour pouvoir donner une interprktation dkfinitive. Nianmoins on peut considkrer que les caryotypes de P. sedentaria et P . atlantica sont trts proches. Si l'on considkre l'ensemble de l'ordre des Amphipodes, on remarque que les chromosomes de Phronime sont environ deux fois plus grands et deux fois moins nombreux que ceux du genre ffyperl'~ et des Gammarides. Taille 2
Hyperides
Hyperia Phoairna
9
5
295 m 5 8 16;Lm
Nombre digloide ~
44 & 62
Orian et Callan ( 1 957) N i i y m a (1959) Rsux (197 1 )
52 30
Certain (1953)
I1 conviendrait de tester par analyse cytophotornt5trique les quantitis d'ADN des diffkrents groupes; on notera que le nombre diploide de 30 est le plus bas enregistrk jusqu' prksent dans tout le groupe.
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CARYOTYPES CHEZ LES ESPECES DE PHRBNIMA
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Chromosome Surnurnkraire Quelques individus montrent des divisions mkiotiques ayant 15 bivalents et un univalent. Le fait que cet klkment s'observe aussi bien dans la lignke m2le que dans Ha lignke femelle exclut l'kventualitk qu'il entre en jeu dans le dkterminisme cytogknktique du sexe. L'klkment surnumkraire chez Phronima est de petite taille, le centromkre n'ayant pu 2tre clairement mis en kvidence il est probable qu'il ait une position terminale. Au niveau des divisions mkiotiques, le surnumkraire est prksent dans tous les ovocytes d'un m2me individu. Au niveau des mitoses de segmentation, les nombres tktraploides de 61 et 62 sont dus cet klkment surnumkraire, Ie nombre 61 laisse supposer que cet klkment ne s'est pas divisk en mkme temps que les autres et prksente une duplication retardke. La seule marque d'instabilitk rkside dans ce retard a la duplication qui intervient au niveau d'un phknomkne trks particulier; par contre la constance au niveau des divisions mkiotiques ou mitotiques nous amkne h considkrer ce surnumkraire comme relativement stable. Orian et Callan (1957) one mentionni l'existence d'un polymorphisme chromosomique chez Gummarus pulex, Marinogammarus marinus et M. pirloti, polymorphisme dQ selon ces auteurs h l'existence de chromosomes B. Cette interprktation a kt6 reprise par Roux (1971); chez les Garnmarus du groupe Pulex, ce surnumkraire se retrouve dans des populations de la m2me espkce gkographiquement trks kloignkes. Les chromosomes surnumkraires ont kt6 signalks dans de nombreux groupes du rkgne animal, mais il s'agit gknkralement cl'une simple mention; la plupart des rksultats obtenus concernant le comportement ou l'influence des surnumkraires proviennent des Insectes (Bergerard, 1974). Les chromosomes des Crustacks ne permettant pas des analyses aussi approfondies que ceux des Orthopteres peu de donnkes ont kt6 obtenues. Le tableau ci-dessous rkcapitule les espkces chez lesquelles des chromosomes B ont kt6 observks. AMPHIPODES
DECAPOBES
Gammarus pulex Marinogammarus ntarinus Marinogantmarus pirloti Phronima sedentaritr Phronima atlanticu
Orian et Callan (1957) Roux (1971)
Jaera albifronsforsmani Jaera albifrsns albgrons Asellus coxalis
Staiger et Bscquet (1956) Lecher (1966) Rscci (1 967)
Homarus marinus
Roberts f 1969)
Parthe'noge'ntse Rudirnentaire et Polyploi'die Bes cas d'ovules qui se segmentent sans intervention de spermatozoi'des ont kt6 dkcrits dans divers groupes de Mktazoaires, les phknomknes de segmentation s'arrgtant plus ou moins t6t. Nous avons observk chez Phronima un phknomkne semblable qu'il nous a paru intkressant de decrire car il s'accompagne d'une polyploidisation. La liaison entre parthknogknese et polyploi'die est connue dans le rkgne animal, qu'elle aboutisse B des lignkes cellulaires dans le dkveloppement embryonnaire des MammiGres (Beatty, 1957), ou qu'elle aboutisse a des individus adultes fertiles (Arternia salina, Barigozzi, 1944; Solenobia triquetrella, Seiler , 1964). l'exuviation i n'a pas Chez Phronirna l'irrkgularitk de la ponte ovulaire par rapport ? permis d'ktablir une chronologie rigoureuse des divisions de segmentation. Certains ovules prklevks 24 h aprks la ponte ont montrk des divisions de segmentation au niveau desquelles 40 chromosomes ont etk dknornbrks; ces oeufs ktant constituks de plusieurs
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cellules, on peut en diduire qu'i la suite d9uneduplication des chromosomes il y a eu dans certains cas caryocinkse. Le protocole des divisions serait le suivant: chaque lot chromosomique se duplique et se divise en deux lots 6quivaBents (mitose) ou ne se divise pas (endomitose), ce qui entraine une augmentation du degr6 de po1yplo"fie.
Ces investigations, bien que Bimitkes aux deux espkces de Phronimidae les plus rkpandues en M6ditemanke, permettent d9apporter certains 6lbments de rkponse h plusieurs problkmes posks par cette famille. Tout d'abord, les deux espkces 6tudi6es ici se distinguent des autres Phronimidae par la grande taille des femelles adultes, comparkes B celle des mgles. L'ktude biomktrique de la croissance de P. sedentariw (Laval, 1974) montre que cette disparitk est due B I'allongement de la phase juv6niIe de la femelle. Dans cette optique nous envisageons dq6tendre B'ktude des garnitures chromosomiques aux espkces sii les sexes sont de r n h e taille. La pr6sence d'un chromosome surnurnkraire chez certains individus peut introduire une cause de variabilit6 chez une espkce dont la forme subit dkji l'influence considkrable des conditions trophiques du milieu (Laval, 1974). Parmi Bes Phronimidae, B. solitaria pose un problkrne systkmatique: le mile de cette espkce n'est pas csnnu avec certitude; 19existenced'une parthknogknkse rudimentaire chez P. sedentari~ne permet pas d'exclure la possibillit6 d'une parthknog6nkse complkte chez B. sokitaria.
References Barigozzi, C. 1944. I fenomeni cromosomici delle cellule germinale in Artemia salina Leach. Chromosoma 2: 549-575. Beatty, W. A. 1957. Parthenogenesis and polyploidy in mammalian development. Cambridge Univ. Press. Bergerard, J. 1973. Les chromosomes skarnuinCraires dans le Rkgne animal. Bull. Soc. Zool. Hr. (sous presse). Certain, Ph. 1953. DonnCes caryologiques sur Hyperia gnlba Montagu Amphipode HypCrien. Bull. Lab. Mar. Dinard 38: 19-22. Laval, Ph. 1968. Observations sur la bislogie de Phronima curvipes Voss (Amphipode, HypCride) et description du m2Be adulte. Cah. Biol. Mar. 9: 347-362. Laval, Ph. 1974. Une analyse multivariable du dtveloppement en laboratsire de Phronima sedentaria (Forsk). Etude de l'influence ds la tempkrature et de la qualitt de nourriture. Ann. Inst. Qs&anogr., Paris. Sous presse. LCcher, P. 1966. Polysomie autcssomique chez 1'Isopode Jaera (6sbbiJrom) syei. C . R . Acad. Sci. Paris 264: 2158-2161. Niiyama, H. 1959. A comparative study sf the chromosomes in decapods, isopods and arnphipods, with some remarks on cytotaxonomy and sex determination in the Crustacea. Mem. Fac. Fish. Hokaido Univ. '7: 1-48. Orian, A. J. E. et Callan, G. 1957. Chromsssme numbers of Gammarids. J. Mar. Biol. Ass. U.K. 36: 129-142. Roberts, F. L. 1969. Possible supernumerary chromosomes in the lobster Hiornarus arneric6snus. Crustaceana 16: 194- 196. Roccki, A. 1947. SuBla prezeza di cromosomi sopranumerari in kana populazione di Aselbus coxakis. Caryologia 20: 107- 113. Roaax, A. L. 1971. Les Garnrnares du groupe pulex. Bssai de systkmatiqaae biologique. 111 Essais d'hybridation et examen caryologique. Arch. Zool. Exp. Gkn. 112: 8 19-868. Seiler, J. 1964. Untersuchungen iiber die Bnstehung der Parthenogenese bei Sokenobia triquctrelba. V. Biologische und zytologie Beobachtung zum Ubergang von der diploiden zur tetraploiden Parthenogenese. Chromosoma 15: 509-539. Staiger, H. R. et Bocquet, C. 1956. Les chromosomes de la super-espkce Jaer6s mnrina et de queiques autres Janiridae (Isopsdes, Asellotes). Bull. Biol. Fr. Belg. 90: 1-32.
CARYOTYPES, CHROMOSOMES SURNUMERAIRES, PARTHENOGENESE RUBIMENTAIRE ET POEYPLOIBIE CHEZ BEUX ESPECES DU GENRE PHPo0 (CRUSTACES, AMPHIPODES)
Phrs~aiwtasedenturiu et P . atdanrica ont un mombre diploide de 30, tous les chromosomes sont rnktacentriques ou submitacentriques; les caryotypes de ces deux espkces sont cornparis A ceux de d'autres Amphipodes. Quelques individus de I'une et l'autre espkse ont aan chromosome surnun-kraire. Cet &lCment,observk dans les deux sexes, reste B 1'Caat univalent B la mCiose et remonte pricocement au pale. Dam quelques cas, des ovules non fksond6s se sont segrnends; cette parthknoginkse rudimenkaire s'arr2te rapidemeaat, e l k est en relation avec un phi.norn2me de polyploidisation. The diploid number sf Phronima sedentaria and P . utlantica is 363, all the chromosonnes are rnetacemtris or submetacentrie; the caryotypes of these two species are ccmpared with those of other Amphipods. Some individuals of each species haae a supernumerary chromosome. This element, found in both sexes, remains as an univalent at meiosis and goes earlier to one pole. In some cases noaafertilized ova undergo segmentation; this rudimentary parthenogenesis stops quickly and is partly related to pslyploidization.
Introduction PIusieurs publications - voir r6capitulation de Niiyama (19591, publication de x (1971) - Q6crivent des caryotypes d'Amghipodes, mais les investigations csnt 6 jusqu98present sup Be sous-ordre des Gammarides; B notre connaissanee une seule Gtude cytsg6nt5tiqaae a Ctk ef'ectu6e chez les Mypkriens (Certain, 1953). La prksente analyse a kt6 entreprise dam 1 but de compB6ter dam le dornabine cytog6n6tique les recherches de l'un de nsus h . L ) sur le genre Phronin~a.Les observations qni ont kt&effectuies en vhse de B'ktablissement des caryotypes ant permis de mettre kgalement en Cvidenee des ph6nosraknes cytolsgiques intkressants. Les fernelks des deux espkces 6tudikes snt kt6 capturkes au chalut pClagique au Barge de Villefranehe/mer (M6diteuan6e). Les miles snt kt6 obtenus par 6levage de la couvke de la femelle, l e u d6termination est Qonccsrtaine. Les ovaires orit kt6 prkIevks, ehez les fernelles subadultes, quelques heures avant la mue, soit juste aprks la ponte ovulaire; les ovoeytes sont alors au stack diacinkse. Bes s v u k s m t 6galement kt6 pipetks dam la cavitk incubatrice, de quelques heures jusqu9848 h aprks la ponte, sans qu'on observe m e ehre~nolsgier6guliik-e de l'kvolution mkistiqrae entre les individus, bien que les ovules de chacufi>amx soigrg apg~s~imativem~n_t m rnhe sta TrGles, T e s t G t k d e s hPntCte dissiquks au stade subadulte, mais les divisions samt rxes; HOS tentatives pour blcsqeaer les divisions par des injections (0.50%)et des bains de 12 h (8.5C/o)de cokhicine n'mt pas abouti. Roberts (1969) n'a pas obaenu plus de suscks chez tan DCcapode. Les glandes gknitales ont 6% fixkes B B 2 h par Ie mClange de Carnoy et colorkes 4 h par 190rc6ine acktique; elks ont ensuite kt6 6eraskes: entre lame et lamelle. Les
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caryotypes ont it6 itablis d'aprks des divisions de segmentation (30 cellules chez P. sedentaria, 17 chez P . atlantica). Les mesures de chromosomes ont kt6 effectuies sur des agrandissernents photographiques; la longueur de chaque tlement est exprimke en valeur relative (longueur du chromosome rapportte a la longueur du caryotype x 100); pour chaque paire, l'indice centromtrique (bras court/longeaeur totale) est indiquk Fig. 8.
C a r y o ~ p e de s Bhronima sedentaria et P. atlantica P . sedentaria: n=15, Figs. 1'8. paires 1 et 2: grands mitacentriques. paires 3,4,5et 6: moyens mktacentriques. paires 7 et 8: moyens mktacentriques. paire 9: submitacentriques. paires 10, 11 et 12: moyens metacentriques. paire 13: mktacentriques de petite taiBHe presentant une constriction secondaire au 1/3 distal du bras long. paires 8 4 et 15: petits mktacentriques. P . atlantica: n'= 15, Figs. 2'8. paires 1 et 2: grands metacentriques. paire 3: moyens rnktacentriques. paires 4,5 et 6: moyens mktacentriques. paires 7'8 et 9: moyens mktacentriques. paires 10,B I et 12: moyens rnktacentriques. paire 13: mktacentriques de petite taille prisentant une constriction secondaire au 1/3 distal du bras long. paires 14 et 15: petits mktacentriques. Chromosomes Surnkcme'raires QueBques individus de B . atkantica et de P . sedentaria ont montr6 dans leurs garnitures un chromosome supplementaire, ce qui conduit a un nombre diplo'ide de 3 1. Ce chromosome est de petite taille (longueur relative = 0.30; la langueur relative des autres chromosomes allant de 1.60 2i 0.60) et il n'a pas ete possible de localiser son centromkre. Chez un des m2les analysts, B'ktude des mitapkases meiotiques a permis d'observer un chromosome qui reste a 196tatunivalent et remonte pricocement vers un p6le (Fig. 3).
Ees femelles venant de passer B l'ktat adulte pondent aprks la mue, et les ovocytes descendent dans la caviti incubatrice de 2 B 24 h aprks l'exuviation. Selon les individus l'kvolution m6iotique se situe entre le stade diacinkse et le stade mitaphase 11. 11 y a Cmission d'un premier globule polaire qui ne se divise pas, puis d'un second. Plusieurs femelles non ficondkes ont eu dans leur cavitk incubatrice des ovules qui se sont segmentis; certains d'entre eux ont montrk des divisions B 30 chromosomes (Fig. 4) et B 45 chromosomes (Fig. 5); d'autres prtlevks plus tardivement ont montre des cellules possidant 60 chromosomes (Fig. 6); enfin d'autres prelevks encore plus tardivement des cellules posskdant 120 chromosomes (Fig. 7). I1 n'a pas it6 observk de nombre supkrieur au nombre octoploi'de; il semble que les divisions s'arrgtent B ce stade et Les ovules segmentis dkginkrent au bout de quelques jours. I1 n'a jamais kt6 observk de diveloppement complet, ni m6me d'kbauches embryonnaires.
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Fig. 1. MCtaphase rnkiotique fernelle chez P. sedentaria: 15 bivalents. Fig. 2. Mktaphase m6iotique fernelle chez P. atlantica: 15 bivalents. Fig. 3. MCtaphase rnkiotique mile chez P. sedentaria montrant un univalent qui remonte pricocement vers un p61e, X2M)O.
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Figs. 4,5.
Oeufs won f6~glndksen csurs de segmentation: 30 et 4%ehrsmosomes,
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CARYOTYPES CHEZ LES ESPECES DE PHRONIMA
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Discussion Cytstaxonomie La cornparaison des caryogrammes de P. sedentaria et de P . atlantica montre de grandes similitudes. Le nombre diploide est le m2me dans les deux espkces; tous les
Figs. 6, 7. Oeufs non f6condCs en cours de segmentation: 60 et 120 chromosomes. Fig. Fig. 7, x80O.
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Fig. 8. A. Caryogramme de P . sedentclria. B . Caryogramme de P . atlantica. Les longueurs des chromosomes sont exprimhes en valeur relative, pour chaque paire l'indice centromkrique est indique.
chromosomes posskdent deux bras, gCnCralement de taille inigale, mais le bras court est toujours bien dkveloppk et on peut estimer que le nombre fondamental est 60. La concordance rigoureuse entre les paires 1,2,13,14 et 15 dans I'une et l'autre espkce plaide en faveur d'une homologie des caryotypes; en outre la prtsence constante d'une constriction secondaire sur le bras court des chromosomes de la paire 13 ajoute 2i cette similitude. Toutefois, les paires 3 constituees d'klkments de mcme longueur dans les deux espkces ont des indices relativement diffkrents; et dans le cas de la paire 9 la difference est trop importante pour pouvoir itre attribuk a une erreur de mesure. Les mesures sont exprimees ici en valeur relative afin de permettre les comparaisons, mais les chromosomes de P . atlantica apparaissent toujours plus petits que ceux de P. sedentaria; une etude cytophotometrique serait nicessaire pour pouvoir donner une interprktation dkfinitive. Nianmoins on peut considkrer que les caryotypes de P. sedentaria et P . atlantica sont trts proches. Si l'on considkre l'ensemble de l'ordre des Amphipodes, on remarque que les chromosomes de Phronime sont environ deux fois plus grands et deux fois moins nombreux que ceux du genre ffyperl'~ et des Gammarides. Taille 2
Hyperides
Hyperia Phoairna
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295 m 5 8 16;Lm
Nombre digloide ~
44 & 62
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Certain (1953)
I1 conviendrait de tester par analyse cytophotornt5trique les quantitis d'ADN des diffkrents groupes; on notera que le nombre diploide de 30 est le plus bas enregistrk jusqu' prksent dans tout le groupe.
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CARYOTYPES CHEZ LES ESPECES DE PHRBNIMA
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Chromosome Surnurnkraire Quelques individus montrent des divisions mkiotiques ayant 15 bivalents et un univalent. Le fait que cet klkment s'observe aussi bien dans la lignke m2le que dans Ha lignke femelle exclut l'kventualitk qu'il entre en jeu dans le dkterminisme cytogknktique du sexe. L'klkment surnumkraire chez Phronima est de petite taille, le centromkre n'ayant pu 2tre clairement mis en kvidence il est probable qu'il ait une position terminale. Au niveau des divisions mkiotiques, le surnumkraire est prksent dans tous les ovocytes d'un m2me individu. Au niveau des mitoses de segmentation, les nombres tktraploides de 61 et 62 sont dus cet klkment surnumkraire, Ie nombre 61 laisse supposer que cet klkment ne s'est pas divisk en mkme temps que les autres et prksente une duplication retardke. La seule marque d'instabilitk rkside dans ce retard a la duplication qui intervient au niveau d'un phknomkne trks particulier; par contre la constance au niveau des divisions mkiotiques ou mitotiques nous amkne h considkrer ce surnumkraire comme relativement stable. Orian et Callan (1957) one mentionni l'existence d'un polymorphisme chromosomique chez Gummarus pulex, Marinogammarus marinus et M. pirloti, polymorphisme dQ selon ces auteurs h l'existence de chromosomes B. Cette interprktation a kt6 reprise par Roux (1971); chez les Garnmarus du groupe Pulex, ce surnumkraire se retrouve dans des populations de la m2me espkce gkographiquement trks kloignkes. Les chromosomes surnumkraires ont kt6 signalks dans de nombreux groupes du rkgne animal, mais il s'agit gknkralement cl'une simple mention; la plupart des rksultats obtenus concernant le comportement ou l'influence des surnumkraires proviennent des Insectes (Bergerard, 1974). Les chromosomes des Crustacks ne permettant pas des analyses aussi approfondies que ceux des Orthopteres peu de donnkes ont kt6 obtenues. Le tableau ci-dessous rkcapitule les espkces chez lesquelles des chromosomes B ont kt6 observks. AMPHIPODES
DECAPOBES
Gammarus pulex Marinogammarus ntarinus Marinogantmarus pirloti Phronima sedentaritr Phronima atlanticu
Orian et Callan (1957) Roux (1971)
Jaera albifronsforsmani Jaera albifrsns albgrons Asellus coxalis
Staiger et Bscquet (1956) Lecher (1966) Rscci (1 967)
Homarus marinus
Roberts f 1969)
Parthe'noge'ntse Rudirnentaire et Polyploi'die Bes cas d'ovules qui se segmentent sans intervention de spermatozoi'des ont kt6 dkcrits dans divers groupes de Mktazoaires, les phknomknes de segmentation s'arrgtant plus ou moins t6t. Nous avons observk chez Phronima un phknomkne semblable qu'il nous a paru intkressant de decrire car il s'accompagne d'une polyploidisation. La liaison entre parthknogknese et polyploi'die est connue dans le rkgne animal, qu'elle aboutisse B des lignkes cellulaires dans le dkveloppement embryonnaire des MammiGres (Beatty, 1957), ou qu'elle aboutisse a des individus adultes fertiles (Arternia salina, Barigozzi, 1944; Solenobia triquetrella, Seiler , 1964). l'exuviation i n'a pas Chez Phronirna l'irrkgularitk de la ponte ovulaire par rapport ? permis d'ktablir une chronologie rigoureuse des divisions de segmentation. Certains ovules prklevks 24 h aprks la ponte ont montrk des divisions de segmentation au niveau desquelles 40 chromosomes ont etk dknornbrks; ces oeufs ktant constituks de plusieurs
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PH. LAVAL ET P. LECHER
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cellules, on peut en diduire qu'i la suite d9uneduplication des chromosomes il y a eu dans certains cas caryocinkse. Le protocole des divisions serait le suivant: chaque lot chromosomique se duplique et se divise en deux lots 6quivaBents (mitose) ou ne se divise pas (endomitose), ce qui entraine une augmentation du degr6 de po1yplo"fie.
Ces investigations, bien que Bimitkes aux deux espkces de Phronimidae les plus rkpandues en M6ditemanke, permettent d9apporter certains 6lbments de rkponse h plusieurs problkmes posks par cette famille. Tout d'abord, les deux espkces 6tudi6es ici se distinguent des autres Phronimidae par la grande taille des femelles adultes, comparkes B celle des mgles. L'ktude biomktrique de la croissance de P. sedentariw (Laval, 1974) montre que cette disparitk est due B I'allongement de la phase juv6niIe de la femelle. Dans cette optique nous envisageons dq6tendre B'ktude des garnitures chromosomiques aux espkces sii les sexes sont de r n h e taille. La pr6sence d'un chromosome surnurnkraire chez certains individus peut introduire une cause de variabilit6 chez une espkce dont la forme subit dkji l'influence considkrable des conditions trophiques du milieu (Laval, 1974). Parmi Bes Phronimidae, B. solitaria pose un problkrne systkmatique: le mile de cette espkce n'est pas csnnu avec certitude; 19existenced'une parthknogknkse rudimentaire chez P. sedentari~ne permet pas d'exclure la possibillit6 d'une parthknog6nkse complkte chez B. sokitaria.
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