Planta (Berl.) 75, 77--84 (1967)
Kurztag-Einfliisse auf arktische Pflanzen w~ihrend der arktischen Langtage RmHARD BIEBL Pflanzenphysiologisches Institut der Universitat Wien Eingegangen am 25. Januar 1967
Influence o/Short-Days on Arctic Plants during the Arctic .Long-Days Summary. In Godhavn (Disko Island, West Greenland) Salix glauca ssp. callicarpaea, Betula nana, Vaccinium uliginosum and Empetrum hermaphroditum in their natural habitat were darkened from 5 p.m. to 9 a.m. daily. The experiment started July 2. At this time the plants were already flowering. After 10 days of this 8-hour short-day treatment the plants showed significant physiological changes compared with the plants in the normal 24-hour long-day: the leaflets of Betula nana showed an autumnal red coloring and the heat resistance (1/2 hours heating, observation 3 days later) of all 4 plants increased by 2--8 ~ C. The frost resistance (24 hours freezing, observation 3 days later) increased significantly in the case of Betula nana. --These experiments seem to indicate that towards the fall the seasonal increase of temperature resistance and other physiological changes in plants are due primarily to the shortening of the day length and only secondarily to the decrease of temperature. Einleitung ~Vie u n t e r s c h i e d l i c h sich selbst Pflanzen eines 5kologisch einheitlichen Gebietes hinsichtlieh d e r p h o t o p e r i o d i s c h e n S t e u e r u n g der Blfitenb i l d u n g verhalben k J n n e n , g e h t aus jfingsten U n t e r s u c h u n g e n y o n Ev]~~r u n d GUTT]~RMANN (1966) a n 21 W / i s t e n p f l a n z e n d e r N e g e v hervor. Die grof3e Zahl der seit E n t d e c k u n g des p h o t o p e r i o d i s c h e n V e r h a l t e n s d e r Pflanze ausgeffihrten A r b e i t e n zeigt aber, d a $ n i e h t n u r der Bliihterrain, s o n d e r n auch viele andere physiologische Vorg/~nge d u r c h die Tagesl/inge g e s t e u e r t w e r d e n (BffNNING, 1963 ; NAYLO~, 1961 ; WAlCEI~G, 1956). F o l g e n d e Mitteilung betrifft F r e i l a n d - K u r z t a g v e r s u c h e a n a r k t i s c h e n Pflanzen, die i m s o m m e r l i e h e n 24 S t d - L a n g t a g l e b t e n u n d zu Versuchsbeginn (2. Juli) bereits das S t a d i u m der B1/ite erreicht b a t t e n . E s s t a n d d a h e r n i c h t m e h r die Beeinflnssung des Blfihtermins zur B e o b a e h t u n g , s o n d e r n die W e i t e r e n t w i e k ] u n g der Pflanzen, i m b e s o n d e r e n d e r Einflu$ der K u r z t a g b e h a n d l u n g auf die Laubverf/~rbung u n d auf die t t i t z e - u n d K/ilteresistenz. Die Untersuchungen wurden im Sommer 1966 an der d/inischen Arktikstation in Godhavn auf der Insel Disko (Westgr5nland, 69~ ' n. Br., 53~ ' w.L.) ausgeftihrt. Fiir die Uberlassung des Arbeitsplatzes daft ich auch an dieser Stelle herzlichen Dank sagen. Zu besonderem Dank verpflichtet bin ich Herrn Dr. Frs~r SALO~ONS~ vom Universitetets Z0ologiske Museum fiir die Vermittlung des Arbeitsplatzes,
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R. BIEBL:
sowie dem 6rtlichen wissenschaftliehen Loiter der Station Herrn Mag. TORB~ ~NDERSEN uD.d dem technischen Betreuer dieser Herrn :HA~Y Cm~IST~WS~ fiir die freundliche Aufnahme und vielseitige Unterstfitzung in Godhavn selbst. Standort, u und Methodik Die Versuchsfl~che war auf einer ebenen Stelle in der i'q~he der Station im Bereich der Gneisunterlage, aber auf einem fast 11/2 m tiefen Boden aus zusammengeschwemmtem Basaltsand gelegen, der yon dem m~chtigen Basaltmassiv herriihrt, der die Insel Disko im wesentliehen aufbaut. Sic war bewachsen yon kaum 10 cm hohen Str~uchern yon Sally glauca ssp. callicarpaea, yon Vaccinium uliginosum, 1000 Dux 3a'-
3O
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2.0
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22 24 2. ~ 6 8 I0 12 Itl 16 18 2oUhr Abb. I. Lichtst~rke in Godhavn bei wolkenlosem Wetter am 5. und 6. Juli ( ) und am 2. und 3. August 1966 ( ..... ). SA = 5rtl. Sonncnaufgang, SU -= 5rtl. Sonnenuntergang 18 20
Em~etrum hermaphroditum und teils kriechender, tefls sich etwa 15 em aufkriimmender Betula nana. Diese Stelle wurde ab 2. 7.66 t~glich in der Zeit yon 1 7 ~ 9 Uhr mit einer innen mit Aluminiumfolie lichtdieht ausgekleideten Kiste im Ausma$ yon etwa 120 cm L~nge, 60 cm Breite und 60 cm HShe bedeckt, Sic war somit $~glich nur 8 Std dem Tageslicht ausgesetzt. Die in unmittelbarer Nachbarschaft im normalen 24 StdLangtag waehsenden Pflanzen dienten als Kontrolle. Zur Bestimmung der Hitzeresistenz wurden nach der l~Iethode yon L i ~ ( ~ (1961) abgeschnittene Sprossc in kleine Plastiks~ckchen eingeschlossen und mit diesen Yfir die Dauer yon 112 Std in Wasserb~dern verschieden hoch erwKrmt. Zur Bestimmung der K~lteresistenz wurden die abgeschnittenen Sprosscn zur Ausschaltung der Transpiration ebenfalls in Plas~iks~ckchen eingesehlossen und flit 24 Std in einem auf verschiedene Temperaturen einregulierten Frigidaire abgekfihlt. Nach der Temperaturbehandlung wurden die Sprosse in feuchtcu Kammern eingew~ssert
Kurztag-Einflfisse auf arktische Pflanzen
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und bei Zimmertomperatur dureh 3--5 Tage auf das Auftreten yon Hitze-, bzw. K~iltesch~den beobachtet. Der Ausdruck ,,Resistenzgrenze" wird immer gleichbedeutend mit oberster bzw. tiefster Lebensgrenze verwendet. Schon mit dem Auftreten yon 5--10% Sch~digungen wird die Resistenzgrenze als fiberschritten angesehen. Die in einer Klimahfitte in 2 m HShe abgelesenen Lu~temperaturen bewegten sieh in dieser Zeit zwischen 2,2 und 14,50 C. Temperaturen am Standoff, fiber die an anderer Stelle berichtet werden soll (BIEBL, 1967), zeigten, dab sich sowohl die bodermahen Luftschichten, wie aueh die Temperaturen der BlOtter bei direkter Sonneneinstrahlung betr~ichtlich fiber die in der Klimahfitte gemessenen Luf~temperaturen erw~rmten (Luft in 20 cm HShe bis 170 C, Bodenoberfl~che bis 300 C, Blattemperaturen yon Salix glauca bis 220 C, BlOtter yon Polsterpflanzen his 300C). Die Lichtintensit~t wurde mit einem horizontal gelegten Selensperrschichtphotoelement in Luxeinheiten gemessen (Abb.). Die sieh hinter der in Meeresn~he gelegenen Arktikstation erhebenden Basaltberge verhindern, aueh zur Zeit des 24 Std-Langtages einen direkten Sonneneinfall bei Naeht.
Tagesl~inge und Laubverf~irbung Der EinfluB der Kurztagbehandlung auf das Entwicklungstempo und den sieh im Jahresablauf ~ndernden physiologisehen Zustand der Pflanzen wurde ~uSerlieh am deutlichsten in der vorzeitigen herbstliehen Laubverf~rbung yon Betula nana sichtbar. Iqach Angaben Ortsansi~ssiger nehmen die BlOtter yon Betula nana normalerweise erst im September weinrote Fiirbung an. Bis zum Tag meiner Abreise am 17. August land sieh nur ein einziges Exemplar, an dem die B1Ktter zweier Zweige sehon rot verf~rbt waren. Unter der ,Kurztagkiste" hatten sich jedoch schon am 12. Juli, also 10 Tage nach Versuchsbeginn, die Bliitter einiger Zweige yon Betula nana rStlieh zu f~rben begonnen. Bei Versuehsabschlu$ am 22. Juli zeigten alle Bl~ttehen Anthoeyanbildung und zum Tell waren sie bereits leuehtend rot verfi~rbt. Ein zweiter, am 22. Juli in einem reinen, etwa 40 cm hohen Sali$ glauca-Bestand begonnener Kurztagversuch ffihrte bei einem der abgedeekten Stri~ucher gleiehfalls zu einer vorzeitigen herbstlichen Gelb~ r b u n g der BlOtter. Tagesl~inge und Temperaturresistenz 1. Hitzeresistenz
Die Hitzeresistenz der vier im Hauptversuch vom 2.--22. Juli im kfinstlichen 8 Std-Kurztag gehaltenen Pflanzen wurde, zugleich mit jener der im natiirlichen Langtag der Umgebung herangewaehsenen Kontrollen, w~hrend dieser Zeit dreimal bestimmt. Am 22. Juli wurden die Versuchspflanzen nicht mehr verdunkelt und wieder den normalen Langtagbedingungen iiberlassen. Am 28. Juli und am 4. August wurde noch einmal ihre Ititzeresistenz geprfift.
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R. BIEBL:
Allgemein war schon nach 10 Tagen Kurztagbehandlung eine deutliche ErhShung der Hitzeresistenz zu erkennen, und zwar bereits auf den, ira Verlauf des ganzen Versuchs maximal erreichten Wer~ (Tabelle 1--4). I m einzelnen war das Verhalten und das AusmaB der Resistenzsteigerung bei den vier Versuchspflanzen verschieden: Salix glauca ssp. callicarpaea zeigte besonders gut erkennbare Sch/idigungsbilder. Als schw/ichste ttitzeschs traten kleine dunkle Flecken an den jiingsten Bl/ittchen auf. Gleichzeitig konnte es zu einer beschleunigten Ausbildung der Trennungsschichten und dami~ zu einem Abfallen noch vollkommen griiner B1/i~ter kommen. Bei zunehmender Schs werden die Flecke grSBer und die Bl/~t~er haften wieder fest a m SproB. Die v611ig toten Bls sind einheitlich dunkel bleigrau bis grauviolett verfs und lassen sich auch durch starkes Schfitteln nicht von ihrer Ansatzstelle loslSsen. A m 12. Juli lag die Grenze der ttitzeresistenz bei den im normalen Langtag gewachsenen Pflanzen unver/~ndert wie bei Versuchsbeginn a m 2. Juli bei 40 o C. Die 10 Tage im Kurztag gehaltenen Pflanzen hasten demgegenfiber schon eine Hitzeresistenz bis 46 o C erreicht (Tabelle 1). Tabelle 1. Salix glauca ssp. callicarpaea. Hitzeresistenz (3 Tage nach 1/estiindiger Erhitzung) im natitrlichen 24 Std-Langtag und im kiinstlichen 8 Std-Kurztag 1 = Mles lebend, -- 1 = weniger a]s 5 % ~ot, (~=) = 5--10 % tot, ~ = mehr als 10% tot, + =fast alles oder alles tot.
Salix glauca ssp. caUicarpaea 2. Juli 12. Juli
[Natfirlicher J40
Langtag 42 44 46 48 50~
19. Juli
I I• :h + + I ~._+ + + + 1 -I~+++
28. Juli 4. August
1 1
1 1
-11+ -11 4-
+ +
Kfinstlicher Kurzt~g 40 42 44 46 48 50 ~
1
1
-1 [ +
+
] 1 -I ] [ § Natfirlicher Langtag
+
1 1
-}+
1 1
-1
1 1
11+ 1! +
DaB die im kfinstlichen Kurztag einge~retene ErhShung der Hitzeresistenz eine Vorwegn~hme einer auch im natfirlichen Entwicklungablauf unter dem Einflufi der sich verkiirzenden Tagesl/inge eintre~enden Resistenzzunahme ist, zeigt die stete Zunahme der Hitzeresistenz bei den im natfirlichen Langtag gewachsenen Kontrollpflanzen in der Zeit v o m 2. Juli bis zum 4. August. Betula nana, die sich schon durch die vorzeitige herbstliche Laubverf~rbung als photoperiodisch besonders reaktionsf/~hig erwiesen hatte,
Kurztag-Einflfisse auf arktische Pflanzen
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Tubelle 2. Betula nana. Hitzeresistenz (3 Tage nach 1/~sti~ndiger Erhitzung) im natiirlichen 24 Std-Langtag und im kiinstlichen 8 Std-Kurztag (Zeichen wie Tabelle 1) Betula nana
Natfirlicher Langtag 40
2. Juli 12. Juli
19. JuIi
42
44
Kfinstlicher Kurz~ag
46
48
50 ~
40
42
44
46
1 h ~:)--m(~:) + i i [(:k) +
+
+
1
1
1
+
+
1
1
1
! -1 -1 ] + 1 -1 ] ~=
-l~(~:) •
50 ~
Natfirlicher Langtag
! 4. August
48
+
+
zeigt auch unter allen vier Versuchspflanzen die h6chste Steigerung der Hitzeresistenz (Tabelle 2). Einer Resistenzgrenze yon 400 C im natfirlichen Langtag, stand sehon nach 10t~giger Kurztagbehandlung eine Resistenzgrenze bei 480 C gegenfiber. W~hrend die unbehandelten oder unseh~dlich erwhrmten Bls eine hellgrfine, fast w/ichsern gl~nzende Unterseite haben, auf der die Nervatur k a u m zu sehen ist, tritt diese als schws Schgdigungsgrad ganz zart hervor. Dieser Zustand ist in Tabelle 2 als , , - - 1 " bezeiehnet. Bei sts Hitzeschs wird die Nervatur noeh krs sichtbar und die Blattunterseite erseheint infiltriert. Das Absterben der Bls i~uBert sich sehlieBlieh in einem Mattwerden der vordem saftig grfin glanzenden Blattoberseite und einer allm~hlichen Verfs ins Bri~unliehe. Aueh ffir Betula nana grit, dab die sehon nach zehn 8 Std-Kurztagen eingetretene ResistenzerhShung im weiteren Verlauf des Versuches nicht mehr gesteigert wurde und ebenso wie bei Salix glauca nach dem Abbrueh der Kurztagbedingungen in der Zeit vom 22. Juli bis 4. August nieht mehr zurfickging. Vaccinium uliginosum l~Bt die ersten Ititze~irkungen im Auftreten kleiner brauner Flecken auf den Bl~ttchen erkennen, die bei zunehmender Sehi~digung zu einem Braunwerden der ganzen Bl~ttehen ffihrt. Auch bei Vaccinium ist schon nach 10 Kurztagen eine klare Verschiebung der l~esistenzgrenze yon 44 o C auf 460 C festzustellen (Tabelle 3). I m natiirliehen Langtag t r a t in der Zeit veto 19. bis zum 28. Juli eine Erh6hung der Hitzeresistenz um 20 C ein, die bemerkenswerter Weise auch yon den seit 22. Juli nicht mehr unter Kurztagbedingungen stehenden ,,Kurztagpflanzen" mitgemaeht wurde. Empetrum hermaphroditum lieB die Hitzeseh~den in einer olivgrfinen bis brs Verf~rbung der nadelf6rmigen Bli~ttchen erkennen, die meist an den jfingsten Bl~ttehen begann. Wie bei Vaccinium k a m es auch bier nach zehn 8 Std-Kurztagen nur zu einer Erh6hung der 6a
P l a n t a (Bcrl.), Bd. 75
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R. BIEBL:
Tabelle 3. Vacclnium uliginosum. Hitzereslstenz (3 Tage nach 1/~sti~ndlgerErhitz.~tng)
im natiArlichen 2g Std-Langtag und im ki~nstlichen 8 Std-Kurztag (Zeichen wie Tabelle 1) Faccinium uliginosum 2. Juli 12. Juli 19. Juli
28. Juli 4. August
Natiirlicher Langtag
Kfinstlicher Kurztag
40 42 44
40 42 44 46
48 50 52~
1 1
(~) +
1 1 1
1 1
1 1 1
1 1
1 1 1
1 1
46 48 50 52 ~
L
~: + + + + •
1 1
1 1
Natfirlicher Langtag ]
l]:k + 1
1 1
1 1
+
1 1
1 1
1 1
1 141 I +
+
Tabelle4. Empetrum hermaphroditum. Hitzeresistenz (3 Tage nach 1/~sti~ndiger
Erhitzung) im natiTrlichen 2d Std-Langtag und im kiinstlichen 8 Std-Kurztag (Zeichen wie Tabelle 1) herma-Empetrum Natfiflicher Langtag phroditum
40 42 44 46 48
2. Juli 12. Jufi 19. Ju~
1 1
1 1
1 1 1
1 1 1
1 1 -1
52~ "" KiinsflicherKurztag 50
40 42 44 46 48 50 52 54~
;
1
1
1
1
1
1
1
1
-1 ] 1] +
+
11+ -1 +
+
Natiirlicher Langtag 28. Juli 4. Augus~
1
1 1
1 1
+
+
1
1 1
1 1
Hitzeresis~enz u m 20 C, die unver~nder~ b e i VersuchsschluB b e i b e h a l t e n w u r d e (Tabelle 4). Empetrum besaB y o n d e n vier V e r s u c h s p f l a n z e n die gerings~e p h o t o periodische Reakgionsf~higkeiL zeigte j e d o c h schon bei Versuchsbeginn mi~ einer L e b e n s g r e n z e b e i 480 C die h6chste Hitzeresistenz.
2. Kglteresistenz Ws alle vier V e r s u c h s p f l a n z e n eine sehr deutliche BeeinfluBbarkei~ d e r t t i t z e r e s i s t e n z d u t c h K u r z t a g b e h a n d l u n g e r k e n n e n lieBen, w a r die W i r k u n g auf ihre K N t e r e s i s t e n z gering. Lediglich bei d e r p h o t o p e r i o d i s c h b e s o n d e r s r e a k t i o n s f ~ h i g e n Betula nana w a r n a c h 17 T a g e n K u r z ~ a g b e h a n d l u n g eine V e r s c h i e b u n g d e r L e b e n s g r e n z e y o n - - 4 auf - - 6 ~ C zu b e o b a c h t e n . Bei d e n iibrigen blieb die K ~ l t e r e s i s t e n z d e r , , K u r z t a g p f l a n z e n " gleich wie bei d e n K o n t r o l l e n : B e i Salix glauca
Kurztag-Einfliisse auf arktische Pflanzen
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- - 4 0 C, bei Vaccinium uliginosum --6 0 C und bei Empetrum hermaphroditum etwa bei - - 5 0 C.
Bespreehung der Yersuehe Eine erst zur Zeit der Blfite einsetzende 8 Std-Kurztagbehandlung bedingt also bei den untersuchten Arten eine beschleunigte Entwieklung in Richtung au~ einen physiologisch herbstlichen Zustand. Die Bli~ttehen yon Betula nana begannen sich schon a m 12. Juli, 10 Tage nach Versuchsbeginn, rStlieh zu veffarben, wie sie es im Verlauf der natiirlichen Entwicklung erst etwa 11/2 Monate spiiter tun. Diese Besehleunigung des Entwieklungsablaufes yon Langtagpflanzen im kfinstliehen Kurztag stimmt gut fiberein mit der Beobachtung yon WA~ING (1949), wonach Blatter yon Pinus silvestris, die normalerweise in England im August ihr Wachstum beenden, dies unter einer 10 StdTagesperiode schon 6 - - 8 Wochen fffiher tun. Besonders eindrucksvoll war die rasche Zunahme der Hitzeresistenz bei allen vier im kiinstlichen 8 Std-Kurztag gehaltenen Pflanzen (Tabelle 1 4). Betula nana, die das empfindlichste photoperiodische ReaktionsvermSgen aufwies, lie2 auch ein Ansteigen der Kalteresistenz orkennen. Ein Gleichlauf von Kii]teabhiirtung und ErhShung der Hitzeresistenz wurde sowohl under experimentellen Bedingungen wie auch im natfirliehen Jahresablauf schon vielfach beobachtet (S~PER, 1933; ULMnR, 1937; TILL, 1956; PARKV.R,1957; S ~ I , 1955; LANG]~,1961; ALEXANDROWet al., 1959; Zusammenfassungen LEVITT, 1956; BIEBL, 1962 U. a.). In unserem Zusammenhang erscheinen die Feststellungen yon besonderem Interesse, dab durch Kaltehartung .ira Sommer und VerwShnung durch Warmeeinwirkung im Winter die Resistenzgrenzen wohl bis zu einem gewissen Grad versehoben werden kSnnen, niemals aber die normalen Sommer- bzw. Winterwerte erreichen (PIsEK und SCHInSSL,1947) und dal3 such unter konstanten Temperaturbedingungen im Warmhaus die Kalteresistenz yon Pflanzen der gema~igten Zone gegen den Winter hin zunimmt (L~c~n~, 1954). In beiden Fallen wird dies einem yon der Au2entemperatur unabhandigen ,,inneren Rhythmus" dieser Pflanzen zugesehrieben. Unsere Versuche machen es wahrscheinlich, da2 der yon der AuBentemperatur unabhangige, ffir die ErhShung der Temperaturresistenz im Herbst und Winter verantwortliche Faktor in der Tagesli~nge zu sehen ist. Man wird sogar sagen diirfen, dal3 die abnehmende Tageslange primar ffir das Ansteigen der Temperaturresistenz verantwortlieh ist und da2 die H a r t u n g durch abnehmende Temperatur nur ein zusatzlieher Faktor ist, der das Ausmal3 der maximal erreichbaren Resistenz bestimmt. Zusammenfassung Kurztagbehandlung im sommerlichen 2~ Std-Lang~ag ffihr~ bei arktischen Pflanzen am natfirlichen Standort schon nach 10 Tagen zu einer 6*
84
1%.BIE~L: Kurztag-Einflfisse auf arktische Pflanzen
E r h S h u n g d e r Hi~zeresistenz u m 2 - - 8 0 C. B e t u l a n a n a zeigt z u d e m u n t e r K u r z ~ a g b e d i n g u n g e n eine u m 11/2 M o n a t e v e r f r i i h t e i n t r e t e n d e h e r b s t liche Rotf/~rbung d e r B1/~tter. Es w i r d d a r a u s geschlossen, dal~ die gegen H e r b s t n n d W i n t e r zu e i n t r e t e n d e n physiologischen V e r a n d e r u n g e n bei P f l a n z e n d e r k a l t e n u n d gemai~igten Zone prim/ir auf die Verkfirzung d e r Tagesl/~nge u n d e r s t in zweiter Linie auf die a b n e h m e n d e T e m p e r a t u r zuriiekzuffihren sind. Literatur A n E x ~ n ~ o w , W. J., ~ . J. LJvrow• n. N. L. FELD~A~CN: Jahreszeitliehe ~nderungen der Resistenz yon Pflanzenzellen gegeniiber der Wirkung verschiedener Agenzien [Russiseh]. Cytologia (Moskau) 1, 672--691 (1959). BIEBL, R.: Protoplasmatische 0kologie der Pflanzen. Wasser und Temperatur. Protoplasmatologia 12, 344 S. (1962). - - LTber Warmehanshalt und Temperaturresistenz arktischer Pflanzen in WestgrSnland. Flora (Jena) (1967), im Druck. BiiN~NG, E. : Die physiologische Uhr, 2. Aufl., 153 S. Berlin- GSttingen-Heidelberg: 1963. E v : m v ~ , l~I., and Y. GUTT]~RMAI~:The photoperiodic response of some desert plants. Z. Pflanzenphysiol. 54, 7--27 (1966). LANGE, O. L. : Die Hitzeresistenz einheimischer immer- und wintergriiner Pflanzen im Jahresablauf. Planta (Berl.) 56, 666--683 (1961). L~RC]tER, W. : Die K~lteresistenz mediterraner Immergrfiner und ihre BeeinfluBbarkeit. Planta (Berl.) 44,607--635 (1954). LEWT% J. : The hardiness of plants, 278 p. New York: Academic Press Inc. 1956. NAYLOR, A . W . : The photoperiodic control of plant behavior. Handbuch der Pflanzenphysiologie, Bd. 16, S. 331--389. Berlin- GSttingen-Heidelberg: Springer 1961. PA~KER, J. : Seasonal changes in some chemical and physical properties of living cells o~ Pinus ponderosa and their relation to ~reezing resistance. Protoplasma (Wien) 48, 147--163 (1957). PISEK, A,, u. R. SC-~ESSL: Die TemperaturbeeinfluBbarkeit der Frostharte yon NadelhSlzern und ZwergstrEuchern an der alpinen Waldgrenze. Ber. d. naturwiss.-med. Vereines Innsbruck 47, 33--52 (1946). SAKe, A. : The seasonal changes of the hardiness and the physiological state of the cortical parenchyma cells of mulberry tree. Low Temp. Sci., Ser. B 13, 33--41 (1955). SAPPER, ISOLDE: Versuche zur ttitzeresistenz der Pflanzen. P1anta (Berl.) 23, 518--556 (1935). TILL, O. : Uber die Frostharte yon Pflanzen sommergriiner Laubwalder. Flora (Jena) 148, 499--542 (1956). ULMER, W. : ~ber den Jahresgang der Frosth~rte einiger immergriiner A r t e n d e r alpinen Stufe, sowie der Zirbe und Fichte. Jb. wiss. Bot. 84, 553--592 (1937). W~EING, P. F. : Photoperiodie control of lea~ growth and eambial activity in Pinus silvestris. Nature (Lond.) 168, 770--771 (1949). - - Photoperiodism in plants. Ann. Rev. Plant Physiol. 7, 191--214 (1956). Prof. Dr. R. BIEBL Pflanzenphysiologisches Xnstitut der Universibgt Wien I, 0sterreich
Kurztag-Einfliisse auf arktische Pflanzen w~ihrend der arktischen Langtage RmHARD BIEBL Pflanzenphysiologisches Institut der Universitat Wien Eingegangen am 25. Januar 1967
Influence o/Short-Days on Arctic Plants during the Arctic .Long-Days Summary. In Godhavn (Disko Island, West Greenland) Salix glauca ssp. callicarpaea, Betula nana, Vaccinium uliginosum and Empetrum hermaphroditum in their natural habitat were darkened from 5 p.m. to 9 a.m. daily. The experiment started July 2. At this time the plants were already flowering. After 10 days of this 8-hour short-day treatment the plants showed significant physiological changes compared with the plants in the normal 24-hour long-day: the leaflets of Betula nana showed an autumnal red coloring and the heat resistance (1/2 hours heating, observation 3 days later) of all 4 plants increased by 2--8 ~ C. The frost resistance (24 hours freezing, observation 3 days later) increased significantly in the case of Betula nana. --These experiments seem to indicate that towards the fall the seasonal increase of temperature resistance and other physiological changes in plants are due primarily to the shortening of the day length and only secondarily to the decrease of temperature. Einleitung ~Vie u n t e r s c h i e d l i c h sich selbst Pflanzen eines 5kologisch einheitlichen Gebietes hinsichtlieh d e r p h o t o p e r i o d i s c h e n S t e u e r u n g der Blfitenb i l d u n g verhalben k J n n e n , g e h t aus jfingsten U n t e r s u c h u n g e n y o n Ev]~~r u n d GUTT]~RMANN (1966) a n 21 W / i s t e n p f l a n z e n d e r N e g e v hervor. Die grof3e Zahl der seit E n t d e c k u n g des p h o t o p e r i o d i s c h e n V e r h a l t e n s d e r Pflanze ausgeffihrten A r b e i t e n zeigt aber, d a $ n i e h t n u r der Bliihterrain, s o n d e r n auch viele andere physiologische Vorg/~nge d u r c h die Tagesl/inge g e s t e u e r t w e r d e n (BffNNING, 1963 ; NAYLO~, 1961 ; WAlCEI~G, 1956). F o l g e n d e Mitteilung betrifft F r e i l a n d - K u r z t a g v e r s u c h e a n a r k t i s c h e n Pflanzen, die i m s o m m e r l i e h e n 24 S t d - L a n g t a g l e b t e n u n d zu Versuchsbeginn (2. Juli) bereits das S t a d i u m der B1/ite erreicht b a t t e n . E s s t a n d d a h e r n i c h t m e h r die Beeinflnssung des Blfihtermins zur B e o b a e h t u n g , s o n d e r n die W e i t e r e n t w i e k ] u n g der Pflanzen, i m b e s o n d e r e n d e r Einflu$ der K u r z t a g b e h a n d l u n g auf die Laubverf/~rbung u n d auf die t t i t z e - u n d K/ilteresistenz. Die Untersuchungen wurden im Sommer 1966 an der d/inischen Arktikstation in Godhavn auf der Insel Disko (Westgr5nland, 69~ ' n. Br., 53~ ' w.L.) ausgeftihrt. Fiir die Uberlassung des Arbeitsplatzes daft ich auch an dieser Stelle herzlichen Dank sagen. Zu besonderem Dank verpflichtet bin ich Herrn Dr. Frs~r SALO~ONS~ vom Universitetets Z0ologiske Museum fiir die Vermittlung des Arbeitsplatzes,
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sowie dem 6rtlichen wissenschaftliehen Loiter der Station Herrn Mag. TORB~ ~NDERSEN uD.d dem technischen Betreuer dieser Herrn :HA~Y Cm~IST~WS~ fiir die freundliche Aufnahme und vielseitige Unterstfitzung in Godhavn selbst. Standort, u und Methodik Die Versuchsfl~che war auf einer ebenen Stelle in der i'q~he der Station im Bereich der Gneisunterlage, aber auf einem fast 11/2 m tiefen Boden aus zusammengeschwemmtem Basaltsand gelegen, der yon dem m~chtigen Basaltmassiv herriihrt, der die Insel Disko im wesentliehen aufbaut. Sic war bewachsen yon kaum 10 cm hohen Str~uchern yon Sally glauca ssp. callicarpaea, yon Vaccinium uliginosum, 1000 Dux 3a'-
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22 24 2. ~ 6 8 I0 12 Itl 16 18 2oUhr Abb. I. Lichtst~rke in Godhavn bei wolkenlosem Wetter am 5. und 6. Juli ( ) und am 2. und 3. August 1966 ( ..... ). SA = 5rtl. Sonncnaufgang, SU -= 5rtl. Sonnenuntergang 18 20
Em~etrum hermaphroditum und teils kriechender, tefls sich etwa 15 em aufkriimmender Betula nana. Diese Stelle wurde ab 2. 7.66 t~glich in der Zeit yon 1 7 ~ 9 Uhr mit einer innen mit Aluminiumfolie lichtdieht ausgekleideten Kiste im Ausma$ yon etwa 120 cm L~nge, 60 cm Breite und 60 cm HShe bedeckt, Sic war somit $~glich nur 8 Std dem Tageslicht ausgesetzt. Die in unmittelbarer Nachbarschaft im normalen 24 StdLangtag waehsenden Pflanzen dienten als Kontrolle. Zur Bestimmung der Hitzeresistenz wurden nach der l~Iethode yon L i ~ ( ~ (1961) abgeschnittene Sprossc in kleine Plastiks~ckchen eingeschlossen und mit diesen Yfir die Dauer yon 112 Std in Wasserb~dern verschieden hoch erwKrmt. Zur Bestimmung der K~lteresistenz wurden die abgeschnittenen Sprosscn zur Ausschaltung der Transpiration ebenfalls in Plas~iks~ckchen eingesehlossen und flit 24 Std in einem auf verschiedene Temperaturen einregulierten Frigidaire abgekfihlt. Nach der Temperaturbehandlung wurden die Sprosse in feuchtcu Kammern eingew~ssert
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und bei Zimmertomperatur dureh 3--5 Tage auf das Auftreten yon Hitze-, bzw. K~iltesch~den beobachtet. Der Ausdruck ,,Resistenzgrenze" wird immer gleichbedeutend mit oberster bzw. tiefster Lebensgrenze verwendet. Schon mit dem Auftreten yon 5--10% Sch~digungen wird die Resistenzgrenze als fiberschritten angesehen. Die in einer Klimahfitte in 2 m HShe abgelesenen Lu~temperaturen bewegten sieh in dieser Zeit zwischen 2,2 und 14,50 C. Temperaturen am Standoff, fiber die an anderer Stelle berichtet werden soll (BIEBL, 1967), zeigten, dab sich sowohl die bodermahen Luftschichten, wie aueh die Temperaturen der BlOtter bei direkter Sonneneinstrahlung betr~ichtlich fiber die in der Klimahfitte gemessenen Luf~temperaturen erw~rmten (Luft in 20 cm HShe bis 170 C, Bodenoberfl~che bis 300 C, Blattemperaturen yon Salix glauca bis 220 C, BlOtter yon Polsterpflanzen his 300C). Die Lichtintensit~t wurde mit einem horizontal gelegten Selensperrschichtphotoelement in Luxeinheiten gemessen (Abb.). Die sieh hinter der in Meeresn~he gelegenen Arktikstation erhebenden Basaltberge verhindern, aueh zur Zeit des 24 Std-Langtages einen direkten Sonneneinfall bei Naeht.
Tagesl~inge und Laubverf~irbung Der EinfluB der Kurztagbehandlung auf das Entwicklungstempo und den sieh im Jahresablauf ~ndernden physiologisehen Zustand der Pflanzen wurde ~uSerlieh am deutlichsten in der vorzeitigen herbstliehen Laubverf~rbung yon Betula nana sichtbar. Iqach Angaben Ortsansi~ssiger nehmen die BlOtter yon Betula nana normalerweise erst im September weinrote Fiirbung an. Bis zum Tag meiner Abreise am 17. August land sieh nur ein einziges Exemplar, an dem die B1Ktter zweier Zweige sehon rot verf~rbt waren. Unter der ,Kurztagkiste" hatten sich jedoch schon am 12. Juli, also 10 Tage nach Versuchsbeginn, die Bliitter einiger Zweige yon Betula nana rStlieh zu f~rben begonnen. Bei Versuehsabschlu$ am 22. Juli zeigten alle Bl~ttehen Anthoeyanbildung und zum Tell waren sie bereits leuehtend rot verfi~rbt. Ein zweiter, am 22. Juli in einem reinen, etwa 40 cm hohen Sali$ glauca-Bestand begonnener Kurztagversuch ffihrte bei einem der abgedeekten Stri~ucher gleiehfalls zu einer vorzeitigen herbstlichen Gelb~ r b u n g der BlOtter. Tagesl~inge und Temperaturresistenz 1. Hitzeresistenz
Die Hitzeresistenz der vier im Hauptversuch vom 2.--22. Juli im kfinstlichen 8 Std-Kurztag gehaltenen Pflanzen wurde, zugleich mit jener der im natiirlichen Langtag der Umgebung herangewaehsenen Kontrollen, w~hrend dieser Zeit dreimal bestimmt. Am 22. Juli wurden die Versuchspflanzen nicht mehr verdunkelt und wieder den normalen Langtagbedingungen iiberlassen. Am 28. Juli und am 4. August wurde noch einmal ihre Ititzeresistenz geprfift.
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Allgemein war schon nach 10 Tagen Kurztagbehandlung eine deutliche ErhShung der Hitzeresistenz zu erkennen, und zwar bereits auf den, ira Verlauf des ganzen Versuchs maximal erreichten Wer~ (Tabelle 1--4). I m einzelnen war das Verhalten und das AusmaB der Resistenzsteigerung bei den vier Versuchspflanzen verschieden: Salix glauca ssp. callicarpaea zeigte besonders gut erkennbare Sch/idigungsbilder. Als schw/ichste ttitzeschs traten kleine dunkle Flecken an den jiingsten Bl/ittchen auf. Gleichzeitig konnte es zu einer beschleunigten Ausbildung der Trennungsschichten und dami~ zu einem Abfallen noch vollkommen griiner B1/i~ter kommen. Bei zunehmender Schs werden die Flecke grSBer und die Bl/~t~er haften wieder fest a m SproB. Die v611ig toten Bls sind einheitlich dunkel bleigrau bis grauviolett verfs und lassen sich auch durch starkes Schfitteln nicht von ihrer Ansatzstelle loslSsen. A m 12. Juli lag die Grenze der ttitzeresistenz bei den im normalen Langtag gewachsenen Pflanzen unver/~ndert wie bei Versuchsbeginn a m 2. Juli bei 40 o C. Die 10 Tage im Kurztag gehaltenen Pflanzen hasten demgegenfiber schon eine Hitzeresistenz bis 46 o C erreicht (Tabelle 1). Tabelle 1. Salix glauca ssp. callicarpaea. Hitzeresistenz (3 Tage nach 1/estiindiger Erhitzung) im natitrlichen 24 Std-Langtag und im kiinstlichen 8 Std-Kurztag 1 = Mles lebend, -- 1 = weniger a]s 5 % ~ot, (~=) = 5--10 % tot, ~ = mehr als 10% tot, + =fast alles oder alles tot.
Salix glauca ssp. caUicarpaea 2. Juli 12. Juli
[Natfirlicher J40
Langtag 42 44 46 48 50~
19. Juli
I I• :h + + I ~._+ + + + 1 -I~+++
28. Juli 4. August
1 1
1 1
-11+ -11 4-
+ +
Kfinstlicher Kurzt~g 40 42 44 46 48 50 ~
1
1
-1 [ +
+
] 1 -I ] [ § Natfirlicher Langtag
+
1 1
-}+
1 1
-1
1 1
11+ 1! +
DaB die im kfinstlichen Kurztag einge~retene ErhShung der Hitzeresistenz eine Vorwegn~hme einer auch im natfirlichen Entwicklungablauf unter dem Einflufi der sich verkiirzenden Tagesl/inge eintre~enden Resistenzzunahme ist, zeigt die stete Zunahme der Hitzeresistenz bei den im natfirlichen Langtag gewachsenen Kontrollpflanzen in der Zeit v o m 2. Juli bis zum 4. August. Betula nana, die sich schon durch die vorzeitige herbstliche Laubverf~rbung als photoperiodisch besonders reaktionsf/~hig erwiesen hatte,
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Tubelle 2. Betula nana. Hitzeresistenz (3 Tage nach 1/~sti~ndiger Erhitzung) im natiirlichen 24 Std-Langtag und im kiinstlichen 8 Std-Kurztag (Zeichen wie Tabelle 1) Betula nana
Natfirlicher Langtag 40
2. Juli 12. Juli
19. JuIi
42
44
Kfinstlicher Kurz~ag
46
48
50 ~
40
42
44
46
1 h ~:)--m(~:) + i i [(:k) +
+
+
1
1
1
+
+
1
1
1
! -1 -1 ] + 1 -1 ] ~=
-l~(~:) •
50 ~
Natfirlicher Langtag
! 4. August
48
+
+
zeigt auch unter allen vier Versuchspflanzen die h6chste Steigerung der Hitzeresistenz (Tabelle 2). Einer Resistenzgrenze yon 400 C im natfirlichen Langtag, stand sehon nach 10t~giger Kurztagbehandlung eine Resistenzgrenze bei 480 C gegenfiber. W~hrend die unbehandelten oder unseh~dlich erwhrmten Bls eine hellgrfine, fast w/ichsern gl~nzende Unterseite haben, auf der die Nervatur k a u m zu sehen ist, tritt diese als schws Schgdigungsgrad ganz zart hervor. Dieser Zustand ist in Tabelle 2 als , , - - 1 " bezeiehnet. Bei sts Hitzeschs wird die Nervatur noeh krs sichtbar und die Blattunterseite erseheint infiltriert. Das Absterben der Bls i~uBert sich sehlieBlieh in einem Mattwerden der vordem saftig grfin glanzenden Blattoberseite und einer allm~hlichen Verfs ins Bri~unliehe. Aueh ffir Betula nana grit, dab die sehon nach zehn 8 Std-Kurztagen eingetretene ResistenzerhShung im weiteren Verlauf des Versuches nicht mehr gesteigert wurde und ebenso wie bei Salix glauca nach dem Abbrueh der Kurztagbedingungen in der Zeit vom 22. Juli bis 4. August nieht mehr zurfickging. Vaccinium uliginosum l~Bt die ersten Ititze~irkungen im Auftreten kleiner brauner Flecken auf den Bl~ttchen erkennen, die bei zunehmender Sehi~digung zu einem Braunwerden der ganzen Bl~ttehen ffihrt. Auch bei Vaccinium ist schon nach 10 Kurztagen eine klare Verschiebung der l~esistenzgrenze yon 44 o C auf 460 C festzustellen (Tabelle 3). I m natiirliehen Langtag t r a t in der Zeit veto 19. bis zum 28. Juli eine Erh6hung der Hitzeresistenz um 20 C ein, die bemerkenswerter Weise auch yon den seit 22. Juli nicht mehr unter Kurztagbedingungen stehenden ,,Kurztagpflanzen" mitgemaeht wurde. Empetrum hermaphroditum lieB die Hitzeseh~den in einer olivgrfinen bis brs Verf~rbung der nadelf6rmigen Bli~ttchen erkennen, die meist an den jfingsten Bl~ttehen begann. Wie bei Vaccinium k a m es auch bier nach zehn 8 Std-Kurztagen nur zu einer Erh6hung der 6a
P l a n t a (Bcrl.), Bd. 75
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R. BIEBL:
Tabelle 3. Vacclnium uliginosum. Hitzereslstenz (3 Tage nach 1/~sti~ndlgerErhitz.~tng)
im natiArlichen 2g Std-Langtag und im ki~nstlichen 8 Std-Kurztag (Zeichen wie Tabelle 1) Faccinium uliginosum 2. Juli 12. Juli 19. Juli
28. Juli 4. August
Natiirlicher Langtag
Kfinstlicher Kurztag
40 42 44
40 42 44 46
48 50 52~
1 1
(~) +
1 1 1
1 1
1 1 1
1 1
1 1 1
1 1
46 48 50 52 ~
L
~: + + + + •
1 1
1 1
Natfirlicher Langtag ]
l]:k + 1
1 1
1 1
+
1 1
1 1
1 1
1 141 I +
+
Tabelle4. Empetrum hermaphroditum. Hitzeresistenz (3 Tage nach 1/~sti~ndiger
Erhitzung) im natiTrlichen 2d Std-Langtag und im kiinstlichen 8 Std-Kurztag (Zeichen wie Tabelle 1) herma-Empetrum Natfiflicher Langtag phroditum
40 42 44 46 48
2. Juli 12. Jufi 19. Ju~
1 1
1 1
1 1 1
1 1 1
1 1 -1
52~ "" KiinsflicherKurztag 50
40 42 44 46 48 50 52 54~
;
1
1
1
1
1
1
1
1
-1 ] 1] +
+
11+ -1 +
+
Natiirlicher Langtag 28. Juli 4. Augus~
1
1 1
1 1
+
+
1
1 1
1 1
Hitzeresis~enz u m 20 C, die unver~nder~ b e i VersuchsschluB b e i b e h a l t e n w u r d e (Tabelle 4). Empetrum besaB y o n d e n vier V e r s u c h s p f l a n z e n die gerings~e p h o t o periodische Reakgionsf~higkeiL zeigte j e d o c h schon bei Versuchsbeginn mi~ einer L e b e n s g r e n z e b e i 480 C die h6chste Hitzeresistenz.
2. Kglteresistenz Ws alle vier V e r s u c h s p f l a n z e n eine sehr deutliche BeeinfluBbarkei~ d e r t t i t z e r e s i s t e n z d u t c h K u r z t a g b e h a n d l u n g e r k e n n e n lieBen, w a r die W i r k u n g auf ihre K N t e r e s i s t e n z gering. Lediglich bei d e r p h o t o p e r i o d i s c h b e s o n d e r s r e a k t i o n s f ~ h i g e n Betula nana w a r n a c h 17 T a g e n K u r z ~ a g b e h a n d l u n g eine V e r s c h i e b u n g d e r L e b e n s g r e n z e y o n - - 4 auf - - 6 ~ C zu b e o b a c h t e n . Bei d e n iibrigen blieb die K ~ l t e r e s i s t e n z d e r , , K u r z t a g p f l a n z e n " gleich wie bei d e n K o n t r o l l e n : B e i Salix glauca
Kurztag-Einfliisse auf arktische Pflanzen
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- - 4 0 C, bei Vaccinium uliginosum --6 0 C und bei Empetrum hermaphroditum etwa bei - - 5 0 C.
Bespreehung der Yersuehe Eine erst zur Zeit der Blfite einsetzende 8 Std-Kurztagbehandlung bedingt also bei den untersuchten Arten eine beschleunigte Entwieklung in Richtung au~ einen physiologisch herbstlichen Zustand. Die Bli~ttehen yon Betula nana begannen sich schon a m 12. Juli, 10 Tage nach Versuchsbeginn, rStlieh zu veffarben, wie sie es im Verlauf der natiirlichen Entwicklung erst etwa 11/2 Monate spiiter tun. Diese Besehleunigung des Entwieklungsablaufes yon Langtagpflanzen im kfinstliehen Kurztag stimmt gut fiberein mit der Beobachtung yon WA~ING (1949), wonach Blatter yon Pinus silvestris, die normalerweise in England im August ihr Wachstum beenden, dies unter einer 10 StdTagesperiode schon 6 - - 8 Wochen fffiher tun. Besonders eindrucksvoll war die rasche Zunahme der Hitzeresistenz bei allen vier im kiinstlichen 8 Std-Kurztag gehaltenen Pflanzen (Tabelle 1 4). Betula nana, die das empfindlichste photoperiodische ReaktionsvermSgen aufwies, lie2 auch ein Ansteigen der Kalteresistenz orkennen. Ein Gleichlauf von Kii]teabhiirtung und ErhShung der Hitzeresistenz wurde sowohl under experimentellen Bedingungen wie auch im natfirliehen Jahresablauf schon vielfach beobachtet (S~PER, 1933; ULMnR, 1937; TILL, 1956; PARKV.R,1957; S ~ I , 1955; LANG]~,1961; ALEXANDROWet al., 1959; Zusammenfassungen LEVITT, 1956; BIEBL, 1962 U. a.). In unserem Zusammenhang erscheinen die Feststellungen yon besonderem Interesse, dab durch Kaltehartung .ira Sommer und VerwShnung durch Warmeeinwirkung im Winter die Resistenzgrenzen wohl bis zu einem gewissen Grad versehoben werden kSnnen, niemals aber die normalen Sommer- bzw. Winterwerte erreichen (PIsEK und SCHInSSL,1947) und dal3 such unter konstanten Temperaturbedingungen im Warmhaus die Kalteresistenz yon Pflanzen der gema~igten Zone gegen den Winter hin zunimmt (L~c~n~, 1954). In beiden Fallen wird dies einem yon der Au2entemperatur unabhandigen ,,inneren Rhythmus" dieser Pflanzen zugesehrieben. Unsere Versuche machen es wahrscheinlich, da2 der yon der AuBentemperatur unabhangige, ffir die ErhShung der Temperaturresistenz im Herbst und Winter verantwortliche Faktor in der Tagesli~nge zu sehen ist. Man wird sogar sagen diirfen, dal3 die abnehmende Tageslange primar ffir das Ansteigen der Temperaturresistenz verantwortlieh ist und da2 die H a r t u n g durch abnehmende Temperatur nur ein zusatzlieher Faktor ist, der das Ausmal3 der maximal erreichbaren Resistenz bestimmt. Zusammenfassung Kurztagbehandlung im sommerlichen 2~ Std-Lang~ag ffihr~ bei arktischen Pflanzen am natfirlichen Standort schon nach 10 Tagen zu einer 6*
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1%.BIE~L: Kurztag-Einflfisse auf arktische Pflanzen
E r h S h u n g d e r Hi~zeresistenz u m 2 - - 8 0 C. B e t u l a n a n a zeigt z u d e m u n t e r K u r z ~ a g b e d i n g u n g e n eine u m 11/2 M o n a t e v e r f r i i h t e i n t r e t e n d e h e r b s t liche Rotf/~rbung d e r B1/~tter. Es w i r d d a r a u s geschlossen, dal~ die gegen H e r b s t n n d W i n t e r zu e i n t r e t e n d e n physiologischen V e r a n d e r u n g e n bei P f l a n z e n d e r k a l t e n u n d gemai~igten Zone prim/ir auf die Verkfirzung d e r Tagesl/~nge u n d e r s t in zweiter Linie auf die a b n e h m e n d e T e m p e r a t u r zuriiekzuffihren sind. Literatur A n E x ~ n ~ o w , W. J., ~ . J. LJvrow• n. N. L. FELD~A~CN: Jahreszeitliehe ~nderungen der Resistenz yon Pflanzenzellen gegeniiber der Wirkung verschiedener Agenzien [Russiseh]. Cytologia (Moskau) 1, 672--691 (1959). BIEBL, R.: Protoplasmatische 0kologie der Pflanzen. Wasser und Temperatur. Protoplasmatologia 12, 344 S. (1962). - - LTber Warmehanshalt und Temperaturresistenz arktischer Pflanzen in WestgrSnland. Flora (Jena) (1967), im Druck. BiiN~NG, E. : Die physiologische Uhr, 2. Aufl., 153 S. Berlin- GSttingen-Heidelberg: 1963. E v : m v ~ , l~I., and Y. GUTT]~RMAI~:The photoperiodic response of some desert plants. Z. Pflanzenphysiol. 54, 7--27 (1966). LANGE, O. L. : Die Hitzeresistenz einheimischer immer- und wintergriiner Pflanzen im Jahresablauf. Planta (Berl.) 56, 666--683 (1961). L~RC]tER, W. : Die K~lteresistenz mediterraner Immergrfiner und ihre BeeinfluBbarkeit. Planta (Berl.) 44,607--635 (1954). LEWT% J. : The hardiness of plants, 278 p. New York: Academic Press Inc. 1956. NAYLOR, A . W . : The photoperiodic control of plant behavior. Handbuch der Pflanzenphysiologie, Bd. 16, S. 331--389. Berlin- GSttingen-Heidelberg: Springer 1961. PA~KER, J. : Seasonal changes in some chemical and physical properties of living cells o~ Pinus ponderosa and their relation to ~reezing resistance. Protoplasma (Wien) 48, 147--163 (1957). PISEK, A,, u. R. SC-~ESSL: Die TemperaturbeeinfluBbarkeit der Frostharte yon NadelhSlzern und ZwergstrEuchern an der alpinen Waldgrenze. Ber. d. naturwiss.-med. Vereines Innsbruck 47, 33--52 (1946). SAKe, A. : The seasonal changes of the hardiness and the physiological state of the cortical parenchyma cells of mulberry tree. Low Temp. Sci., Ser. B 13, 33--41 (1955). SAPPER, ISOLDE: Versuche zur ttitzeresistenz der Pflanzen. P1anta (Berl.) 23, 518--556 (1935). TILL, O. : Uber die Frostharte yon Pflanzen sommergriiner Laubwalder. Flora (Jena) 148, 499--542 (1956). ULMER, W. : ~ber den Jahresgang der Frosth~rte einiger immergriiner A r t e n d e r alpinen Stufe, sowie der Zirbe und Fichte. Jb. wiss. Bot. 84, 553--592 (1937). W~EING, P. F. : Photoperiodie control of lea~ growth and eambial activity in Pinus silvestris. Nature (Lond.) 168, 770--771 (1949). - - Photoperiodism in plants. Ann. Rev. Plant Physiol. 7, 191--214 (1956). Prof. Dr. R. BIEBL Pflanzenphysiologisches Xnstitut der Universibgt Wien I, 0sterreich
