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Behavioural Processes,31 (1994) 269-284 0 1994 Elsevier Science B.V. All rights reserved 0376-6357/94/$07.00
BEPROC 531
Description
du comportement
de Calliphora vomitoria ( Diptera: par une technique M. Campan
d’analyse
sexuel Calliphoridae) de textes
*fa, G. Le Pape b and T. Benziane
a Centre de Recherche en Biologic du Comportement,
a
CNRS URA No. 664,
118 Route de Narbonne, 3 1062, Toulouse, France, and ’ Laboratoire d’fthologie et de Psychophysiologie, Faculte’ des Sciences, 37200, Tours, France
(Accepted
17 November 1993)
RCsumC
Le comportement
sexuel
de
Calliphora
vomitoria
est etudie
a I’aide
d’un
logiciel
d’analyse lexicale permettant de traiter la parade comme une suite de mots, sans categorisation arbitraire. Le male est confronte (treize traitements differents) a des partenaires des deux sexes, normaux et manipuk. Les resultats montrent le maintien d’une tour ‘normale’ et de la copulation lorsque les ailes sont modifiees mais non inversees alors que la parade est pertubee et que I’accouplement disparait apres les modifications diverses de la t&e et les inversions, aussi bien de la t&e que des ailes. L’absence de ces memes elements corporels constitue, par contre, un handicap moins important. Si I’on suppose que le partenaire sexuel est examine de la tete 21la partie posterieure en passant par les ailes et que le mAle est sensible a la position relative (notion d’image) de ces differentes parties du corps (We ou ailes), il apparait que I’absence de l’une d’entre elles ne joue pas, quelle que soit sa localisation, le role d’un message d’erreur, la tour et la copulation etant maintenues. Par contre, I’inversion de ces memes parties semble impliquer, vraisemblablement par manque d’ordre, des informations fausses, voire incoherentes, qui destructurent la parade. Le maintien de I’attraction du mdle face a tous les types de leurres pose le probleme de la construction de I’image du partenaire sexuel.
* Corresponding author. SSDI 0376-6357(93)E0064-9
270 Mats cl&:
Comportement textuelle
sexuel;
Dip&es;
Reconnaissance
du
partenaire;
Analyse
Abstract Description
of the sexual behaviour of Caliphora
vomitoria (Diptera:
Calliphoridae)
with a lexical analysis software package. The sexual behaviour of Calliphora vomitoria was described using a lexical analysis software package considering courtship as a series of words, without any arbitrary categorization. Normal as well as manipulated partners of both sexes were presented to the males. Results showed that normal courtship and copulation occurred when the wings were modified but present and correctly oriented, whereas perturbations were observed and copulation disappeared after inversion and various head modifications. Missing elements (head and wings) were less disruptive than their inversion. If the partner was supposed to be scanned from the head to the abdomen via the wings and if it was supposed to perceive the relative position of these different parts, it is obvious that the absence of an element did not act as an error message and courtship and copulation were preserved. On the other hand, inversion of the same elements seemed to induce wrong or inconsistent informations affecting courtship structure, probably because of sequence disturbance. The courtship preservation in front of every kind of manipulation leads us to question what image of the sexual partner is constructed.
Key words:
Sexual behavior; Diptera; Partner recognition; Textual analysis
Introduction Le comportement sexuel des insectes et, notamment, des dip&es
a souvent et6 etudie.
Une des approches consiste a definir le repertoire comportemental de I’insecte consider6 et a quantifier les actes realis&. Pour aborder la causalite, les auteurs recherchent ensuite, generalement, a identifier, a I’interieur des series d’actes, une structure: chaines de Markov, construction de matrices de transition, structuration hierarchique des actes (Dawkins, 1976; Theraulaz, 1991; Pierre et al., 1991). Dans un travail anterieur (Benziane et al., 1989, 19911, nous avons etudie le comportement sexuel de Calliphora vomitoria en utilisant la methode des leurres. Ces derniers etaient choisis en fonction soit des caracteristiques anatomiques des partenaires (dimorphisme sexuel de la t&e, les males ayant des yeux qui se touchent a la difference des femelles qui ont les yeux &art&), soit de donnees comportementales liees au positionnement des ailes de la femelle (les ailes ecartees &ant synomyme de receptivite et les ailes superposees, de refus). Les leurres consistaient aussi en I’absence ou en I’inversion de segments corporels privilegies (la t&e et/au les ailes) ou en un changement de la t@te: femelle a tete de male et male a t&e de femelle. Les diagrammes d’enchainements d’actes obtenus a partir des differents types de leurres ont
271
fait apparaitre une deviation de la parade des items sexuels, caracteristiques du comportement, aux items de positionnement en passant par des items de transition. Pour essayer de comprendre la logique de ces deviations, quels stimulus sont identifies et discrimines, a distance, puis au contact et pour ne pas faire de categories arbitraires dans les don&es, nous les avons traitees en utilisant des techniques d’analyse textuelle (Le Pape et Chevalet, 1992a et b). Chaque parade est ainsi consideree comme une suite de mats trait& a I’aide d’un logiciel d’analyse lexicale (Lebart et Salem, 1988)
permettant de construire
divers
tableaux de frequences a partir desquels on peut realiser des analyses factorielles et des classifications hierarchiques.
Matbriel
et MCthodes
Animaux Les insectes sont eleves a 25 k l”C, avec une photoperiode D12-L12 (photophase: 7h--19h) et disposent a volonte d’eau, de sucre et de viande. Des I’emergence, les mouches sont triees et regroupees par lots de 20 individus de mGme sexe.
Observation L’observation du comportement
sexuel a lieu entre 9h et 11 heures, periode d’activite
sexuelle maximale (Campan et Lauga, 1981). Apres 20 min de familiarisation avec I’enceinte experimentale (cages cubiques vitrees de 10 cm de r&e), un m2le de 5 jours, vierge, mature, sexuellement motive (c’est-h-dire qui courtise, dans les 5 min, les 2 femelles qui lui ont 6% presentees prealablement a I’experience) est mis en presence d’une femelle de 4 jours, vierge et mature. Chaque observation dure 30 min. Elle est realisee par une saisie informatisee en temps reel. Chaque acte du repertoire comportemental est associe a une touche du clavier de I’ordinateur. L’appui sur une touche indique le debut de I’acte correspondant. A la fin de I’observation, un fichier contient la succession des differents actes.
Rkpertoire comportemental Le repertoire comportemental comprend 17 actes: Orientation (Or), Saut (St), Pietinement (Pi), Deplacement vers I’arriPre (Da), Orientation genitale (Og), Contact genital (Cg), Accrochage (Act), Copulation (Cop), Marche (March), lmmobilite (Imm), Vol (Vol), Toilette (Toil), Cherche (Cherch), dans lequel le male se deplace autour du partenaire, Renverse (Rnv), acte pendant lequel il le retourne en cherchant a le contacter, Profil (Profil) et T&e-b&he (Tbech) dans lesquels le male aborde I’autre sur le tote, perpendiculairement ou parallelement, en ayant la t@te au niveau de son extremite abdominale dans le cas de T&e-b&he. Le retrait (RE) correspond a I’arr6t de I’activite en tours. Ces actes s’excluent mutuellement.
272
Lots expe’rimentaux Les resultats portent sur 13 lots de 20 couples chacun. Dans ces lots, tous les males sont normaux; seuls leurs partenaires, femelles ou m$les, ont subi des manipulations. l FN correspond au lot temoin, dans lequel la femelle est normale; 0 FTC et MTC constituent des lots dans lesquels les femelles ou les males ont eu la t&e coupee et recollee. lls servent de temoins aux traitements divers restreignant la mobilite
des animaux; l 4 lots de femelles
ont subi une manipulation
des ailes: femelles
a ailes ecartees
collees
(pour empecher d’eventuelles vibrations alaires susceptibles d’induire des modifications de la tour), (AEC) ou a ailes superposees collees (ASC), femelles sans ailes (FSA), femelles a ailes inversees (FAI) (la base de I’aile est collee a I’extremite abdominale); l 4 lots de femelles ont eu une manipulation de la t&e: femelles a t&e inversee (FTI) oh la tete a et& collee de telle sorte que les yeux et I’espace inter-oculaire ne soient plus visibles pour le male, femelles sans t&e (FST), femelles a t&e de male (FTM), femelles a t&e et ailes a I’envers (ATE); l 2 autres lots de males: males sans ailes (MSA) et males a t&e de femelle (MTF). Ils servent, d’une part, de contre-experiences aux differents lots de femelles, notamment sans ailes et, d’autre part, a analyser le role du dimorphisme sexuel de la t&e.
Analyse des don&es Elle Porte sur les 13 lots sans poser, a priori, une differentiation entre eux. Elle utilise le de logiciel d’analyse textuelle SPAD.T (Lebart et al., 1989) concu pour le depouillement questions ouvertes de questionnaires d’enquetes. Dans un premier temps, il realise un comptage des actes en traitant tous les actes d’une m$me observation comme une meme serie. A partir des 13 lots, le logiciel construit divers tableaux de frequence qui seront ensuite decrits par I’analyse factorielle des correspondances (= AFC) et/au la classification ascendante hierarchique (= CAH) (Fenelon, 1981). L’AFC est une technique de description d’un tableau de contingence. On etablit les ressemblances entre les colonnes du tableau en utilisant le critere du x2 (profils colonnes) et, de la meme maniere, les ressemblances entre les lignes sur la base des profils lignes. Les espaces contenant les points colonnes et les points lignes sont ensuite projetes sur des plans successifs, d&finis par des axes orthogonaux ou facteurs, passant tous par le centre de gravite des nuages de points. Par definition, le facteur 1 est celui qui represente le mieux la dispersion des points, le facteur 2 est le second plus explicite, etc.. La representation simultanee des lignes et des colonnes permet de voir les correspondances entre traitements et frequences relatives des items comportementaux. Cette representation en plan presentant parfois des artefacts de projection (deux points proches sur le premier plan factoriel peuvent etre eloignes sur le troisieme facteur), elle peut etre completee par une classification regroupant les points ayant un profil proche en tenant compte des 5 premiers facteurs, par exemple. Cela permet souvent de mieux voir les regroupements naturels des points. La technologie utilisee ici est une classification ascendante hierarchique utilisant le critere de Ward, appliquee apt-its I’AFC. On effectue successivement la CAH sur les lignes et sur les colonnes des divers tableaux analyses. Afin de caracteriser I’incidence des divers traitements (= lots) sur la structuration de la tour, plusieurs types d’analyses sont realis&:
273
Dans une premiere analyse on s’interesse h I’homogeneite comportementale des individus selon les lots: on croise en lignes les sujets et en colonnes les items de comportement l
observes. On cherchera a voir si les sujets paradant devant des partenaires ayant subi le meme traitement se trouvent bien regroup&. Dans le cas contraire on pourrait penser que les traitements affectent peu les parades, ce qui invaliderait la suite des analyses. l Une seconde analyse Porte sur le tableau de frequences croisant en lignes les items de comportement et en colonnes les traitements de caracteriser les effets de chaque traitement Outre les graphiques factoriels, I’interpretation
des partenaires. L’AFC de ce tableau permet sur le comportement de I’animal qui parade. des AFC sera facilitee par des CAH portant
soit sur les lignes, soit sur les colonnes du tableau. On s’aidera en outre d’une procedure de recherche des ‘items caracteristiques’: Soient N = le nombre total d’items observes dans le corpus, F = la frequence d’un item particulier dans le corpus, n = le nombre d’items associes a un traitement particulier, f = la frequence observee pour cet item dans les observations associees a ce traitement. On peut alors calculer la probabilite de tirer f fois cet item lors d’un tirage aleatoire de n items dans un corpus total de N items contenant F fois I’item etudie. Cette probabilite peut etre faible pour deux raisons: soit parce que I’item est particulierement abondant, soit parce qu’il est particulierement rarement associe a ce traitement. S’il est particulierement abondant, on dira que cet item est ‘caracteristique’ de ce traitement. Une probabilite associee a ce caractere, on ne dira ici qu’un item est caracteristique d’un traitement cette probabilite est inferieure a 1 x 10e4. Le logiciel utilise fournit, pour chaque
etant que si traiteprobabilite et
ment, la liste des items caracteristiques ordonnes suivant la valeur de cette une liste des items particulierement peu represent&, avec egalement la probabilite associee. Enfin, la comprehension de certains actes sera facilitee par I’observation des segments rep&es. Le logiciel recherche les enchaTnements qui se produisent au moins deux fois et en donne la liste. II permet d’analyser les tableaux de frequences construits avec ces segments rep&es de la m@me maniere que ceux construits avec les items. Deux analyses sont ensuite effect&es selon le meme respectivement, que les lots ayant subi une transformation une transformation des ailes.
principe mais ne concernent, de la t&e et ceux ayant subi
RCsultats
Homoge’ne’it6 des sujets se/on /es traitements
On evalue cette homogeneite les items de comportement et traitement subi par sa (ou son) classification portant sur les 260 facteurs de I’AFC (totalisant 82% classification ont et4 conserves
a partir du tableau de frequence comportant en colonnes en lignes les 260 sujets, chacun &ant identifie par le partenaire. Aprb I’AFC de ce tableau on realise une lignes du tableau (= les sujets) et utilisant les 5 premiers de I’inertie totale). Seuls les 30 elements terminaux de la (Fig. 1). La partie droite de la figure represente le
274
ATE(l) FAI(1) FTI(1) FSA(1) ATE(lZ)
FAl(7)
MSA(1)
MSA(5) ATE@) FAl(3) MSA(2) FAl(3)
FTKl) FTi(4) MTC(3) MTF(3)
MTC(3)
FTM(l)
MTF(1) ATE(l)
MTF(12)
MTC(4)
FTM(3)
MTC(4)
MSA(3)
FAl(2) ATE(l)
FTI(1) MTC(1) FTK5)
FAl(4) FST(1) MSA(8)
FTM(6)
MTC(5) MTF(4)
FTl(3)
FTl(2) FTM(1) FTM(2) FTC(G) FST(5) FST(5)
FTl(2) FST(2) FTM(4)
FSA(1)
FSA(4) FTC(3)
FTM(1)
FST(7)
FTM(2)
FTC(l) ASC(2)
AEC(4) FN(5) AEC(4)
FN(2) ASC(1) FSA(3) FTC(l)
t
FTC(l) ASC(1)
FSA(2) ASC(l) AEC(lO)
FTC(4) FSA(2) ASC(2)
AEC(2) ASC(2)
FTC(l)
FSA(1)
FSA(4) FTC(P) FN(2) FN(3) FTC(l)
FSA(l)
ASC(1) FN(2)
ASC(9)
FN(2) FSA(1)
t
Fig. 1. Classification ascendante hierarchique obtenue apres AK frequences des items exprimes
et en lignes les 260
du tableau croisant en colonnes les
sujets observes.
La classification
Porte sur les
sujets. Chaque sujet est identifie par le traitement de sa (ou son) partenaire sexuel (voir signification des sigles dans le texte). On note la composition entre
parentheses
Horizontalement,
indiquant
le nombre
des 30 elements terminaux
de sujets
de chaque traitement
de la CAH, le chiffre composant
I’element.
la longueur des branches du dendogrammeest proportionnelle au pourcentage
d’inertie supprime par chaqueagregation.
dendogramme obtenu et la partie gauche contient la liste des sujets composant chaque element. On constate une trPs grande homogeneitd a I’interieur des divers elements et entre elements voisins. Les traitements bien represent& vers le haut du dendogramme le sont t&s peu dans la partie inferieure et reciproquement. Cela indique une bonne ressemblance comportementale entre sujets present& a des partenaires ayant subi le meme traitement. Les analyses qui suivent, portant sur la correspondance entre traitements et frequences des items de comportement, sont done tout a fait justifiees.
275
En outre,
I’observation
du dendogramme
revele
classes bien differenciees: les animaux qui copulent qui ne copulent pas, en haut. Les analyses ulterieures avec precision.
Effets des traitements L’analyse
factorielle
sur les parades. des correspondances
une
separation
des sujets en deux
en bas du dendogramme versus ceux permettront d’analyser ce phenomene
Analyse simultane’e du tableau
de tous les lots
de frequences
croisant
les items en
lignes et les differents lots en colonnes montre que (Fig. 2A): le premier axe factoriel (Fl) rend compte a Iui seul de 70% de I’inertie totale du nuage de points. II caracterise, en les lots des animaux qui parviennent a la copulation: males coordonnees negatives, present&
a des femelles
normales
(FN),
a ailes superpokes
(AEC), a des femelles a t&e coupee remise en place (FTC), a ou a des femelles sans ailes (FSA), effectuant les items: St, Pi, opposition, en coordonnees positives, se situent les animaux present& a des femelles a ailes inversees (FAI), a ailes et t&e
(ASC) ou ecartees
collees
des femelles sans t&e (FST), Da, Og, Cg, Act et Cop. En ne s’accouplant pas: males inversees (ATE), a des males
sans ailes (MSA), a t@te toupee remise en place (MT0 ou a t@te de femelle (MTF), a des femelles a t&e inversee (FTI) - ou qui hesitent: males present& a des femelles a t@te de male (FTM), procedant aux actes: T@te-b&he, Cherche, Renverse et Profil, les actes tels que Vole, Marche, Immobile et Toilette se situant au milieu. Le second axe factoriel (F2) contribue, pour 15% seulement, a la variation d’ensemble. II oppose surtout les anomalies de la t&e et celles du sexe - femelles sans tete (FST), femelles a t@te de male (FTM) et males a t&e de femelle (MTF) - aux autres traitements. Comportementalement, il permet de fortement (42, 5% de la contribution femelles a ailes inversees (FAI) et a des lots. Secondairement, il est interessant groupes d’animaux qui bougent, situ&
differencier les traitements dans lesquels apparait a lui tout seul)Tete-beche: mdles present& a des femelles a t&e et a ailes inversees (ATE) aux autres de noter que ce second facteur oppose aussi les en coordonnees positives (a I’exception des males
present& a des femelles a ailes ecartees collees (AEC), par ailleurs tres proches du facteur) h ceux des animaux qui ne bougent pas parce qu’on a diversement modifie la t@te de la partenaire et qui sont tous en coordonnees negatives. Ces derniers se caracterisent davantage par les accrochages (Act) et les copulations (Cop) que par les autres items. II definit, parmi les lots qui ne s’accouplent pas, deux manieres d’hesiter: d’une part, Tete-b&he et Cherche, realis& essentiellement avec les femelles a ailes inversees (FAI), a t&e et ailes a I’envers (ATE) et avec les mzles sans ailes (MSA) et, d’autre part, Profil, effect& avec les autres leurres: femelles a tete inversee (FTI), males a tete coliee (MTC), a t&e de femelle (MTF) et femelles a t@te de male (FTM). Ainsi, cette AFC r&Ye I’opposition animaux qui s’accouplent/animaux qui ne s’accouplent pas, en etablissant la relation animaux qui s’accouplent - modifications des ailes, (inversion exceptee); animaux qui ne s’accouplent pas - modifications de la t&e (inversion exceptee) et msles. Par ailleurs, lorsqu’il n’y a pas de copulation, elle montre deux falons d’aborder le partenaire: Tete-b&he et Cherche d’une part et Profil, d’autre part. Les classifications ascendantes hierarchiques (CAH), etablies a partir des premiers facteurs de I’AFC portant soit sur les items (lignes), soit sur les traitements (colonnes), confirment les faits precedents et montrent que: les items (Fig. 2B, CAH des lignes) se repartissent selon trois groupes: 1: Or, St, Pi, Da, Og, Cg, Act, Cop; - 2: Re, March, Vole,
276
[Tbech]
A F2 (15 %)
FAI
[Cher]
ATE Pi
St
PM
Rc
Or
MSA
ASC FN
Fl(70
w
%) l
Vole
AEC
March
Da FTC
Imm Toil MTC
Q
FTI FST
Cop Cg Act
MTF TTM [Profil)
Act Cg Cop :: ;r
kch Vole Imm Toil Prof Rnv Cher Tbech ATE FAI MSA FTM MTC FTI MTF
u
-2B
+I
-2c
FST G FSA FN ASC Fig. 2 (A) AFC du tableau croisant les differents exprimes
traitements
des leurres
en colonnes et les items
dans les parades, en lignes. Les items entre crochets ont ete ramenes sur les bords du
graphe pour plus de lisibilite.
Les points traitements sont soul@&.
(6) Classification hierarchique des
items. (C) Classification hierarchique des traitements.
277
lmm, Toil.; - 3: Prof, Rnv, Cher, Tbech. ainsi que les traitements (Fig. 2C, CAH des colonnes). On peut nettement opposer le groupe 1 constitue par des individus normaux femelles normales (FN) ou 21tete coke remise en place (FTC) ainsi que par des animaux dont les ailes sont diversement traitees: superposees collees (ASC), sans ailes (FSA), ailes ecartees collees (AEC) et sans t&e (FST) aux deux autres groupes, globalement ceux des animaux a &es modifiees (cf. Fig. I), males ou femelles, qui se subdivise en deux sous-groupes: d’une part, males a t&e de femelle (MTF), males a t&e toupee remise en place (MTC), femelles a t&e inversee (F-U) et femelles a tete de male (FTM); d’autre part, males sans ailes (MSA) et, surtout, la plupart des lots avec inversion d’un segment corporel: femelles a ailes inversees (FAI) et a tete et ailes inverseees (ATE). II apparait ainsi: que le sexe du leurre semble avoir un effet important puisque les deux lots ‘temoins’, males a t&e toupee remise en place (MTC) et femelles (FTC), se situent dans deux groupes opposes (cf. CAH des traitements). On verra ulterieurement a quels eventuels parametres l
imputer cette repartition. que I’animal qui parade semble utiliser les ailes du vis-a-vis pour s’orienter en cas de et ‘insiste’ difficult&. Ainsi, quand les ailes sont inversees, il se retrouve Tete-b&he (Cherche et Renverse). En fait, un animal en position T@te-b&he serait orient6 correctement quand les ailes sont inversees, alors que si I’anomalie ne Porte que sur la t&e (lots MTC, FTI, MTF et FTM) il effectue Profil. L’analyse des segments repetes commensant par l
Profil et par Tete-b&he et apparaissant au moins dix fois dans les enchainements montre que ces deux items sont suivis par le Retrait; toutefois, Tete-b&he est suivi de Cherche 59 fois contre 13 fois seulement pour Profil. De plus, Profil n’est jamais suivi de T&e-b&he alors que I’inverse (Tete-b&he-Profil) a lieu 23 fois. A cet egard, l’examen du tableau des contributions des traitements illustre, du point de vue du comportement, I’opposition animaux qui copulent/animaux qui ne copulent pas et, du point de vue des traitements, I’opposition lots a ailes a I’envers - femelles a ailes inversees (FAI) et femelles a tete et a ailes inversees (ATE), lots a ailes bien orientees - femelles normales (FN) et femelles a ailes superpokes collees (ASC). Par ailleurs, la contribution des items montre que I’opposition animaux qui copulent/animaux qui ne copulent pas se concretise par la frequence de Saut et, surtout, de Pietinement, items qui participent fortement a I’etirement de I’axe Fl (Fig. 2), en coordonnees positives. Ceci est confirm6 lorsque l’on recherche les items caracteristiques de chacun des traitements effect&s. Ainsi, on remarque que les traitements avec les ailes inversees sont essentiellement caracterises par I’absence de ces deux items. Afin de determiner si ces differences de profils comportementaux entre les animaux qui copulent et ceux qui ne parviennent pas a la copulation sont dues aux modifications de la t&e ou des ailes, nous avons repris les don&es en regroupant, d’une part les lots ou les animaux n’ont subi que des manipulations de la tete et, d’autre part, ceux ob ils n’ont subi que des manipulations des ailes.
Effets des traitements sur les parades. Analyse des modifications
de la t&e
Les modifications de la tete peuvent @tre regroupees selon 5 categories: 1 - les lots ?I tete normale: FN, ASC, AEC, FAI, MSA (= TNM); 2 - les lots sans t&e: FST, MST (( = TSAN); 3 - les lots dans lesquels la t&e a et6 enlevee et recollee: FTC, MTC (= TREC);
278
3A f
FZ (18,8 %)
[COP1 ICslbW LEANI
TREC
Da -
Imm Toil March
SI Pi
Fl VS %) + [Profil]
II!&! Vole Re
IOrl
[Tbech]
[RnVl
[Cherch)
3B lNM
TREC TSEX TINV
I
cg COP Cg Da Re Fir St
Fig. 3 (A) AFC du tableau croisant les differents traitements
de la @te et ies items exprimes lors des
parades. Les items entre crochets ont et6 ramenes sur les bords du graphe pour plus de lisibilite. Les points traitements
sont soulignes. (B) Classification hierarchique des traitements Classification hierarchique des items.
de la tete.
(C)
279
4 -
les lots dont
5 -
les lots oh la t&e et/au
la tete est d’un
sexe different
de celui du corps:
les ailes ont et6 enlevee
et recollee(s)
MTF, FTM (= TSEX); en position
inversee:
FTI, ATE (= TINV). L’analyse des correspondances (Fig. 3A) montre que sur le premier facteur (Fl = 75%), le principal critere de differentiation des lots est le maintien d’une t&e non modifiee (TNM) en opposition avec des lots oti les t&es sont soit inversees (TINV), different de celui du corps ou bien des &es de m$le (TSEX), les individus (TREC) assurant la transition entre ces deux extremes. Cette repartition normaux, a I’item corps, Tete-b&he,
soit d’un sexe a t@te recollee
oppose ainsi les actes Saut et Pietinement, effect&s avec des animaux Profil (Pro) face a des individus ayant des &es d’un autre sexe que le Renverse et Cherche face ?I des animaux a @es inversees. Les actes
Immobile, Marche, Toilette et Vole sont realis& avec les lots d’animaux a t&e recollee. Le deuxieme facteur (19%) caracterise, en coordonnees negatives, les lots 06 la tete est inversee avec les items T&e-b&he, Renverse et Cherche en opposition aux lots d’animaux present&
a des leurres
sans t&e
et qui
effectuent
les items
Contact
genital
(Cg), Ac-
crochage (Act) et Copulation (Cop). Ainsi, les ‘positionnements corrects’, illustres par Saut et Pietinement s’opposeraient au positionnement de Profil qui, Iui, apparait soit quand le sexe mAle est present (groupe TSEX), soit quand la t@te est inversee (groupe TINV). Du point de vue de I’orientation, la t&e normale semble done tres importante. Du point de c’est-a-dire au contact, I’obstacle pourrait venir davantage de vue de la copulation, I’inversion de la t&e qui fait adopter au male la position T@te-b&he ou de Profil et empkhe I’accrochage, que de I’absence de t&e puisque les femelles sans tPte (FST) copulent.
Effets des traitements
1 2 3 4 5
sur les parades. Analyse
des modifications
des ailes
Les modifications des ailes peuvent etre regroupees en 5 categories: - les lots a ailes normales: FN, FTM, MTF, FTI, FST, FTC et MTC (= FANM); - les lots sans ailes: FSA, MSA (= ASAN); - les lots a ailes ecartees collees: AEC (= AECA); - les lots a ailes superposees collees: ASC (= ASUP); - et les lots a ailes inversees: FAI (= AINV).
L’AFC (Fig. 4A) montre que le premier facteur, t&s representatif (83%) de la distribution des frequences oppose, en coordonnees positives, le groupe des parades des animaux a ailes inversees (AINV) aux autres. II est caracterise par les items T@te-b&he, Cherche et Renverse et par I’absence de Pietinement. Les traitements avec ailes non inversees se subdivisent en deux groupes assez nets (cf., aussi, Fig. 48): d’une part, celui des ailes normales (ANM) ou absentes (ASAN); d’autre part, celui des ailes collees (c’est-a-dire anormales) dans lequel le groupe a ailes superposees (ASUP) a la plus forte contribution. II semblerait que les parades face a des individus sans ailes constituent un groupe de transition aussi bien pour I’axe Fl que pour l’axe F2. Le plan Fl X F2 semble done indiquer I’importance de I’inversion des ailes. II faut souligner qu’a cette opposition assez nette entre les traitements ne correspond pas une separation t&s forte des items de la tour. Les trois sous-groupes d’items s’attachent en effet les uns aux autres assez haut dans le dendogramme (Fig. 40.
280
4A
01
4 F2 (14,19 %) pOfil]
ACC
cgCOP Vole
ANM Imm
Toil’ March
Fl(83
, &g&g
VW
ASAN
052
A!%!
Pi St Da
%) >
Re
[Cher]
ASUP ITbechl
AINV
J
I
I
g&
,m
Fig. 4 (A) AFC du tableau croisant les diffbrents traitements des ailes et les items exprim6s
lors des
parades. Les items entre crochets ont et6 ramen& sur les bords du graphe pour plus de lisibilit6.
Les
points
(C)
traitements
sont
soulignk.
(B)
Classification
hkarchique
Classification hibrarchique des items.
des traitements
des ailes.
281
Discussion Les differentes analyses (AFC, CAH, recherche des items caracteristiques, segments rep&&), effect&es sur les observations du comportement sexuel de msles present& a des animaux aux corps diversement modifies convergent vers un meme resultat. Les treize types de traitements (= lots) proposes se subdivisent en seulement deux ensembles: celui des lots a profil sexuel, oh il y a accouplement et celui des lots a profil non sexuel, 012 il n’y a pas d’accouplement. Les resultats revelent, par ailleurs, I’association: manipulation des ailes; - d’autre part, lots a profil diverses
inversions
(tete et/au
- d’une part, lots a profil sexuel non sexuel - manipulation de la tete,
ailes) et mdles. II est interessant
assurent la Constance de la repartition specifient chacun d’entre eux.
des lots selon
de rechercher
ces deux
grands
quels items ensembles
et
Lorsqu’il y a modification de la t&e: I’inversion de la tete (FTI) est beaucoup plus parmi les animaux a t&e modifiee, invalidante que sa non conformite avec le corps (tete d’un sexe different: FTM, MTF), sa remise en place apres detachement (femelles et males a tete recollee: FTC, MTC) ou son
l
absence (FST); l les actes Profil, Tete-b&he, Renverse et Cherche caracterisent les males confront& 21des lots a t&es fortement modifiees, c’est-a-dire dans lesquels la tete est d’un sexe different de celui du corps, absente ou inversee; la t&e de male, a elle seule, ne semble pas declencher un comportement de type ‘face de type ‘tete anormale’. En temoigne 21un corps de male’, mais plutot un comportement la ressemblance entre les groupes: femelles a t@te inversee (FTI) et femelles a tete de male (FTM). Si le comportement ressemble h celui obtenu face aux corps de males, il y a plus de Pietinements et d’Accrochages (mais bien moins que face aux temoins FTC); l I’absence de tete (FST) correspond a un comportement du male qui est intermediaire entre celui adresse aux femelles immobilisees et celui realis face aux femelles a t&e l
anormale; l si la t@te est normale mais que le leurre est immobile parce qu’il a eu la t@te toupee et recollee (FTC), le comportement du m2le se rapproche beaucoup de celui adresse aux femelles mobiles avec toutefois moins de Sauts et de Pietinements mais avec un nombre de copulations egal, voire nettement superieur; l la perception de I’anomalie de la t&e semble caracterisee par I’item de Profil. Celui-ci n’apparait jamais avec un leurre de femelle vivante ou a tete normale, peu avec une femelle sans t@te et nettement plus dans le cas des t&es anormales. Par ailleurs, le fichier des don&es brutes montre que cette posture de Profil n’arrive generalement pas dans le tout debut d’une rencontre. Face aux femelles sans t&e (FST) elle survient toujours juste apres le premier enchainement Saut-Pietine-Retrait. Dans les autres groupes, elle peut se situer avant le premier Saut et, meme, chez les sujets qui ne sautent pas. On note d’ailleurs dans les groupes air apparati la posture de Profil (= a corps de males et femelles a anomalies de tdte) une tres grande homogeneite des segments rep&es caracteristiques. Ce sont les memes segments qui sont caracteristiques dans tous les groupes, que ce soit en presence ou en absence de la tete. Toutes les probabilites sont < 211 x 10p4. Lorsqu’il y a modification des ailes: l I’inversion des ailes est fortement associee a la posture Tete-b&he. Ceci indique clairement une utilisation des ailes pour s’orienter, a distance comme au contact. En effet, dans les lots a ailes inversees (AINV), le male ne saute pas et I’orientation Tete-b&he n’est
282
suivie ni de Saut, ni de PiGtinement, ce qui peut inciter h penser qu’aprk avoir pris une orientation par rapport aux ailes il cherche autre chose. Comme ii ne le trouve pas il Cherche d’ailleurs beaucoup et m$me, chemin faisant, Renverse. Cherche-t-il la t&e ou I’extrGmit6 @nitale? La grande ressemblance entre les lots femelles a ailes inverGes (FAi) et ?I t@te et ailes inverGes (ATE) conduit A penser que ce que le mile cherche avant de sauter se situe plut8t vers I’arriPre des ailes. si le mAle ne se met pas Tete-b&he, I’enchainement des actes peut s’effectuer de deux manihes diffbrentes: - si le corps du leurre est mdle, on observe quelques Sauts mais pas
l
de Piktinements et pas d’Accrochage. Manifestement, la reconnaissance du corps du mdle ne se passe ni au niveau de la t&e: mAles 2 t@te recoll6e (MTC), mAles 2 t@te de femelle (MTF), ni au niveau des ailes (MSA) car dans ces lots les mzles ont des profils comportementaux t&s voisins. Elle pourrait intervenir par rapport a I’odeur 6tant don& que les mdles 3 t&e recoll6e (MTC)
et les femelles (FTC)
se situent dans deux groupes oppos&
(CAH des traitements, Fig. 30 et aussi par rapport aux caract6ristiques pileuses diffkentes des deux sexes (Campan et Trabalon, 1984). Toutefois, le lot des msles sans ailes (MSA) correspond ?I celui oti il y a davantage de T@te-b&he, ce qui confirme I’importance des ailes dans I’orientation: - comme nous l’avons vu pr&demment, la t&e de mdle ne peut, h elle seule, dklencher un comportement du type ‘face a un corps de mdle’ mais plutbt un comportement du type ‘t&te anormale’. Si l’on considPre I’AFC (Fig. 2) regroupant tous les traitements du corps du partenaire auxquels le mile est confront6 on observe que l’on se d&place, sur I’axe Fl, des femelles normales (FN), en coordonn6es negatives, aux femelles i ailes inverkes femelles sans t&e (FST) et les femelles 2 t&e de msle (FTM) (axe 2).
en passant par les
Si l’on suppose que le mAle examine sa partenaire et done le leurre, partie post&ieure en passant par les ailes (T&e (T) --) Ailes (A) -+ Postkieur sensible aux positions relatives de ces parties du corps, il est possible de rkultats sous I’angle du cheminement T + A + P. Dans les premiers lots:
de la t&e a la (P)> et qu’il est reconsidkrer les femelles 2 ailes
superpos6es colkes (ASC), femelles normales (FN), femelles sans ailes (FSA), femelles ?I ailes &cart&es collees (AEC) et femelles 2 t&e de m$le (FTM) le msle peut aller de la t@te A la partie postkieure sans anicroche. Le groupe FSA est un peu particulier mais I’absence des ailes n’empkhe pas de poursuivre I’enchainement des items vers I’arrike. Dans les trois lots: femelles sans t&e (FST), femelles i t&e de mZle (FTM) et femelles 2 t&e invers6e (FTI) il y a des anomalies de la t&e mais rien n’empkhe le mdle d’aller vers I’arrike: il y a au moins la succession A + P qui est normale. L’absence d’un 6l6ment n’a pas le r8le d’un message d’erreur, quelle que soit sa localisation. Enfin, dans les deux lots: femelles 2 ailes inversees (FAI) et femelles a t&e et 2 ailes inverkes (ATE), le mdle qui essaie d’aller vers I’arri&e rencontre un ‘message d’erreur’: les ailes i I’envers I’empkhent de passer d’un segment corporel a I’autre. La pertubation est forte: il s’oriente beaucoup T&e-b&he, effectue de nombreuses explorations (Cherche) et sa vivacit6 augmente (Renverse). II n’y a ni Accrochages, ni Copulations; le Saut et le Piktinement sont aussi inhibk. Le blocage de la kquence sexuelle est quasi complet, autant que lorsqu’il y a un corps de m;le, mais I’excitation sexuelle se maintient, vraisemblablement 2 cause de I’odeur de la femelle; on observe ainsi de nombreuses reprises de la parade et beaucoup de Cherche, de T&e-b&he et de Renverse. Quand les ailes sont presentes il semblerait done que leur orientation doive @tre coherente avec le reste du corps, alors que lorsqu’elles sont absentes, cela n’enkve pas la cohhrence au reste. On en arrive ainsi 2 la conception du corps de I’Autre 6tablie sur une skrie de signes, de messages entre lesquels il ne doit pas y avoir d’incoherences. Au tours de ces actions les informations rencontkes peuvent @tre vraies,
283
absentes ou incoherentes.
A la difference de I’absence d’un element du corps, air il n’y a
pas d’informations, I’inversion est non seulement une information incohbrente au m&me titre que d’autres manipulations (t&e d’un sexe different de celui du corps, par exemple) mais aussi une fausse information par manque d’ordre. En effet, si I’image est un ‘ensemble coherent et organ@ de signaux occupant une superficie, un plan et offert a la perception pour etre apprehende comme une structure analogique et/au arbitraire’ (Think et Lempereur, 1984) il n’y a plus, dans le cas des inversions, de coherence. L’image disparati car la reconnaissance a disparu; les actes se rarefient, les copulations n’ont plus lieu. Cependant, dans ces conditions, il est difficile de comprendre pourquoi, face a differents types de partenaires normaux (males ou femelles) et de leurres, c’est-a-dire quel que soit le type des informations qui lui parviennent, le male va a la rencontre du partenaire et execute certains actes; pourquoi il ne se dirige pas vers un lacet noir impregne d’un extrait cuticulaire de femelle attractive alors qu’il est attire par un leurre odorant du type morceau de tissu noir de la taille d’une femelle. Les don&es de la Iitterature par rapport a I’utilisation des leurres n’apportent pas de complement a cette interrogation et a I’etude approfondie des modes de perception du corps de I’Autre et de I’existence eventuelle d’une image. Elles traitent essentiellement, surtout depuis I’essor de I’etude des pheromones, du r8le des stimuli olfactifs et visuels pour induire et maintenir le comportement sexuel du male. Les leurres utilises sont soit des leurres naturels (animaux t&s au froid, la&s ou laves puis impregnes de I’extrait de la femelle courtisee, par exemple (travaux de Huyton et al., 1980; Wall, 1989, sur Glossina morsitans), soit de leurres artificiels dont on fait varier la forme, la taille (Huyton et al., 1980) ou la couleur (Wall, 1989; Chauvin, 1976) et que I’on peut impregner de composes pheromonaux (Adams et Holt, 1987). D’autres traitements, plus rares (Linley, 1983), consistent a transposer I’orientation de certaines parties du corps de la femelle pour determiner quels sont les rep&es visuels, tactiles et olfactifs utilises par le male pour detecter sa partenaire. En ce qui concerne Calliphora, il semblerait: d’une part que certains stimuli suffisent a initier le comportement sexuel; l d’autre part que le ‘tout’ represente par la partenaire soit different de la somme des parties, c’est-a-dire de certains stimulus puisque la plupart des divers ‘touts’ form& par les
l
differents leurres permet une action; que le ‘tout’ a des caracteristiques determinantes pour permettre le comportement et/au son initiation (cf. lacet/tissu/leurres) et qu’en consequence le mdle s’interesserait a divers elements du corps du partenaire, chacun d’entre eux apportant un certain nombre d’informations: visuelles, olfactives, tactiles et de chemoreception de contact. Courtiser, c’est se diriger vets, realiser certains actes et, pour finir, I’accouplement. Au tours de ces
l
actions les informations rencontrees peuvent etre, nous l’avons vu, vraies, absentes ou incoherentes, voire fausses. S’il n’y avait que reconnaissance, basee sur le principe de la reafference sensorielle et sur le lien stimulus-reponse (S-R), &ant don& que ce que l’on propose au male est parfois incoherent, aucune reponse ne pourrait avoir lieu. On constate, au contraire, que le male poursuit quelque temps sa tour. En fait, dans la plupart des cas, il ‘invente’ une solution qui aboutit a la copulation (a I’exception des cas oh il y a inversion). C’est en cela que l’on peut emettre I’hypothese d’une representation. Ce mode de description du comportement sexuel, tel que permis par I’utilisation du logiciel d’analyse textuelle SPAD.T, fait paradoxalement ressortir, en meme temps que la forte stereotypic de ce comportement, les nuances de la perception du male face aux divers stimulus emis par le partenaire. La finesse de la description obtenue par les
284 differentes et leurs
analyses
factorielles
incidences
souligne
I’importance
des premiers
du comportement
sur la structuration
instants
de la rencontre
sexuel.
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BEPROC 531
Description
du comportement
de Calliphora vomitoria ( Diptera: par une technique M. Campan
d’analyse
sexuel Calliphoridae) de textes
*fa, G. Le Pape b and T. Benziane
a Centre de Recherche en Biologic du Comportement,
a
CNRS URA No. 664,
118 Route de Narbonne, 3 1062, Toulouse, France, and ’ Laboratoire d’fthologie et de Psychophysiologie, Faculte’ des Sciences, 37200, Tours, France
(Accepted
17 November 1993)
RCsumC
Le comportement
sexuel
de
Calliphora
vomitoria
est etudie
a I’aide
d’un
logiciel
d’analyse lexicale permettant de traiter la parade comme une suite de mots, sans categorisation arbitraire. Le male est confronte (treize traitements differents) a des partenaires des deux sexes, normaux et manipuk. Les resultats montrent le maintien d’une tour ‘normale’ et de la copulation lorsque les ailes sont modifiees mais non inversees alors que la parade est pertubee et que I’accouplement disparait apres les modifications diverses de la t&e et les inversions, aussi bien de la t&e que des ailes. L’absence de ces memes elements corporels constitue, par contre, un handicap moins important. Si I’on suppose que le partenaire sexuel est examine de la tete 21la partie posterieure en passant par les ailes et que le mAle est sensible a la position relative (notion d’image) de ces differentes parties du corps (We ou ailes), il apparait que I’absence de l’une d’entre elles ne joue pas, quelle que soit sa localisation, le role d’un message d’erreur, la tour et la copulation etant maintenues. Par contre, I’inversion de ces memes parties semble impliquer, vraisemblablement par manque d’ordre, des informations fausses, voire incoherentes, qui destructurent la parade. Le maintien de I’attraction du mdle face a tous les types de leurres pose le probleme de la construction de I’image du partenaire sexuel.
* Corresponding author. SSDI 0376-6357(93)E0064-9
270 Mats cl&:
Comportement textuelle
sexuel;
Dip&es;
Reconnaissance
du
partenaire;
Analyse
Abstract Description
of the sexual behaviour of Caliphora
vomitoria (Diptera:
Calliphoridae)
with a lexical analysis software package. The sexual behaviour of Calliphora vomitoria was described using a lexical analysis software package considering courtship as a series of words, without any arbitrary categorization. Normal as well as manipulated partners of both sexes were presented to the males. Results showed that normal courtship and copulation occurred when the wings were modified but present and correctly oriented, whereas perturbations were observed and copulation disappeared after inversion and various head modifications. Missing elements (head and wings) were less disruptive than their inversion. If the partner was supposed to be scanned from the head to the abdomen via the wings and if it was supposed to perceive the relative position of these different parts, it is obvious that the absence of an element did not act as an error message and courtship and copulation were preserved. On the other hand, inversion of the same elements seemed to induce wrong or inconsistent informations affecting courtship structure, probably because of sequence disturbance. The courtship preservation in front of every kind of manipulation leads us to question what image of the sexual partner is constructed.
Key words:
Sexual behavior; Diptera; Partner recognition; Textual analysis
Introduction Le comportement sexuel des insectes et, notamment, des dip&es
a souvent et6 etudie.
Une des approches consiste a definir le repertoire comportemental de I’insecte consider6 et a quantifier les actes realis&. Pour aborder la causalite, les auteurs recherchent ensuite, generalement, a identifier, a I’interieur des series d’actes, une structure: chaines de Markov, construction de matrices de transition, structuration hierarchique des actes (Dawkins, 1976; Theraulaz, 1991; Pierre et al., 1991). Dans un travail anterieur (Benziane et al., 1989, 19911, nous avons etudie le comportement sexuel de Calliphora vomitoria en utilisant la methode des leurres. Ces derniers etaient choisis en fonction soit des caracteristiques anatomiques des partenaires (dimorphisme sexuel de la t&e, les males ayant des yeux qui se touchent a la difference des femelles qui ont les yeux &art&), soit de donnees comportementales liees au positionnement des ailes de la femelle (les ailes ecartees &ant synomyme de receptivite et les ailes superposees, de refus). Les leurres consistaient aussi en I’absence ou en I’inversion de segments corporels privilegies (la t&e et/au les ailes) ou en un changement de la t@te: femelle a tete de male et male a t&e de femelle. Les diagrammes d’enchainements d’actes obtenus a partir des differents types de leurres ont
271
fait apparaitre une deviation de la parade des items sexuels, caracteristiques du comportement, aux items de positionnement en passant par des items de transition. Pour essayer de comprendre la logique de ces deviations, quels stimulus sont identifies et discrimines, a distance, puis au contact et pour ne pas faire de categories arbitraires dans les don&es, nous les avons traitees en utilisant des techniques d’analyse textuelle (Le Pape et Chevalet, 1992a et b). Chaque parade est ainsi consideree comme une suite de mats trait& a I’aide d’un logiciel d’analyse lexicale (Lebart et Salem, 1988)
permettant de construire
divers
tableaux de frequences a partir desquels on peut realiser des analyses factorielles et des classifications hierarchiques.
Matbriel
et MCthodes
Animaux Les insectes sont eleves a 25 k l”C, avec une photoperiode D12-L12 (photophase: 7h--19h) et disposent a volonte d’eau, de sucre et de viande. Des I’emergence, les mouches sont triees et regroupees par lots de 20 individus de mGme sexe.
Observation L’observation du comportement
sexuel a lieu entre 9h et 11 heures, periode d’activite
sexuelle maximale (Campan et Lauga, 1981). Apres 20 min de familiarisation avec I’enceinte experimentale (cages cubiques vitrees de 10 cm de r&e), un m2le de 5 jours, vierge, mature, sexuellement motive (c’est-h-dire qui courtise, dans les 5 min, les 2 femelles qui lui ont 6% presentees prealablement a I’experience) est mis en presence d’une femelle de 4 jours, vierge et mature. Chaque observation dure 30 min. Elle est realisee par une saisie informatisee en temps reel. Chaque acte du repertoire comportemental est associe a une touche du clavier de I’ordinateur. L’appui sur une touche indique le debut de I’acte correspondant. A la fin de I’observation, un fichier contient la succession des differents actes.
Rkpertoire comportemental Le repertoire comportemental comprend 17 actes: Orientation (Or), Saut (St), Pietinement (Pi), Deplacement vers I’arriPre (Da), Orientation genitale (Og), Contact genital (Cg), Accrochage (Act), Copulation (Cop), Marche (March), lmmobilite (Imm), Vol (Vol), Toilette (Toil), Cherche (Cherch), dans lequel le male se deplace autour du partenaire, Renverse (Rnv), acte pendant lequel il le retourne en cherchant a le contacter, Profil (Profil) et T&e-b&he (Tbech) dans lesquels le male aborde I’autre sur le tote, perpendiculairement ou parallelement, en ayant la t@te au niveau de son extremite abdominale dans le cas de T&e-b&he. Le retrait (RE) correspond a I’arr6t de I’activite en tours. Ces actes s’excluent mutuellement.
272
Lots expe’rimentaux Les resultats portent sur 13 lots de 20 couples chacun. Dans ces lots, tous les males sont normaux; seuls leurs partenaires, femelles ou m$les, ont subi des manipulations. l FN correspond au lot temoin, dans lequel la femelle est normale; 0 FTC et MTC constituent des lots dans lesquels les femelles ou les males ont eu la t&e coupee et recollee. lls servent de temoins aux traitements divers restreignant la mobilite
des animaux; l 4 lots de femelles
ont subi une manipulation
des ailes: femelles
a ailes ecartees
collees
(pour empecher d’eventuelles vibrations alaires susceptibles d’induire des modifications de la tour), (AEC) ou a ailes superposees collees (ASC), femelles sans ailes (FSA), femelles a ailes inversees (FAI) (la base de I’aile est collee a I’extremite abdominale); l 4 lots de femelles ont eu une manipulation de la t&e: femelles a t&e inversee (FTI) oh la tete a et& collee de telle sorte que les yeux et I’espace inter-oculaire ne soient plus visibles pour le male, femelles sans t&e (FST), femelles a t&e de male (FTM), femelles a t&e et ailes a I’envers (ATE); l 2 autres lots de males: males sans ailes (MSA) et males a t&e de femelle (MTF). Ils servent, d’une part, de contre-experiences aux differents lots de femelles, notamment sans ailes et, d’autre part, a analyser le role du dimorphisme sexuel de la t&e.
Analyse des don&es Elle Porte sur les 13 lots sans poser, a priori, une differentiation entre eux. Elle utilise le de logiciel d’analyse textuelle SPAD.T (Lebart et al., 1989) concu pour le depouillement questions ouvertes de questionnaires d’enquetes. Dans un premier temps, il realise un comptage des actes en traitant tous les actes d’une m$me observation comme une meme serie. A partir des 13 lots, le logiciel construit divers tableaux de frequence qui seront ensuite decrits par I’analyse factorielle des correspondances (= AFC) et/au la classification ascendante hierarchique (= CAH) (Fenelon, 1981). L’AFC est une technique de description d’un tableau de contingence. On etablit les ressemblances entre les colonnes du tableau en utilisant le critere du x2 (profils colonnes) et, de la meme maniere, les ressemblances entre les lignes sur la base des profils lignes. Les espaces contenant les points colonnes et les points lignes sont ensuite projetes sur des plans successifs, d&finis par des axes orthogonaux ou facteurs, passant tous par le centre de gravite des nuages de points. Par definition, le facteur 1 est celui qui represente le mieux la dispersion des points, le facteur 2 est le second plus explicite, etc.. La representation simultanee des lignes et des colonnes permet de voir les correspondances entre traitements et frequences relatives des items comportementaux. Cette representation en plan presentant parfois des artefacts de projection (deux points proches sur le premier plan factoriel peuvent etre eloignes sur le troisieme facteur), elle peut etre completee par une classification regroupant les points ayant un profil proche en tenant compte des 5 premiers facteurs, par exemple. Cela permet souvent de mieux voir les regroupements naturels des points. La technologie utilisee ici est une classification ascendante hierarchique utilisant le critere de Ward, appliquee apt-its I’AFC. On effectue successivement la CAH sur les lignes et sur les colonnes des divers tableaux analyses. Afin de caracteriser I’incidence des divers traitements (= lots) sur la structuration de la tour, plusieurs types d’analyses sont realis&:
273
Dans une premiere analyse on s’interesse h I’homogeneite comportementale des individus selon les lots: on croise en lignes les sujets et en colonnes les items de comportement l
observes. On cherchera a voir si les sujets paradant devant des partenaires ayant subi le meme traitement se trouvent bien regroup&. Dans le cas contraire on pourrait penser que les traitements affectent peu les parades, ce qui invaliderait la suite des analyses. l Une seconde analyse Porte sur le tableau de frequences croisant en lignes les items de comportement et en colonnes les traitements de caracteriser les effets de chaque traitement Outre les graphiques factoriels, I’interpretation
des partenaires. L’AFC de ce tableau permet sur le comportement de I’animal qui parade. des AFC sera facilitee par des CAH portant
soit sur les lignes, soit sur les colonnes du tableau. On s’aidera en outre d’une procedure de recherche des ‘items caracteristiques’: Soient N = le nombre total d’items observes dans le corpus, F = la frequence d’un item particulier dans le corpus, n = le nombre d’items associes a un traitement particulier, f = la frequence observee pour cet item dans les observations associees a ce traitement. On peut alors calculer la probabilite de tirer f fois cet item lors d’un tirage aleatoire de n items dans un corpus total de N items contenant F fois I’item etudie. Cette probabilite peut etre faible pour deux raisons: soit parce que I’item est particulierement abondant, soit parce qu’il est particulierement rarement associe a ce traitement. S’il est particulierement abondant, on dira que cet item est ‘caracteristique’ de ce traitement. Une probabilite associee a ce caractere, on ne dira ici qu’un item est caracteristique d’un traitement cette probabilite est inferieure a 1 x 10e4. Le logiciel utilise fournit, pour chaque
etant que si traiteprobabilite et
ment, la liste des items caracteristiques ordonnes suivant la valeur de cette une liste des items particulierement peu represent&, avec egalement la probabilite associee. Enfin, la comprehension de certains actes sera facilitee par I’observation des segments rep&es. Le logiciel recherche les enchaTnements qui se produisent au moins deux fois et en donne la liste. II permet d’analyser les tableaux de frequences construits avec ces segments rep&es de la m@me maniere que ceux construits avec les items. Deux analyses sont ensuite effect&es selon le meme respectivement, que les lots ayant subi une transformation une transformation des ailes.
principe mais ne concernent, de la t&e et ceux ayant subi
RCsultats
Homoge’ne’it6 des sujets se/on /es traitements
On evalue cette homogeneite les items de comportement et traitement subi par sa (ou son) classification portant sur les 260 facteurs de I’AFC (totalisant 82% classification ont et4 conserves
a partir du tableau de frequence comportant en colonnes en lignes les 260 sujets, chacun &ant identifie par le partenaire. Aprb I’AFC de ce tableau on realise une lignes du tableau (= les sujets) et utilisant les 5 premiers de I’inertie totale). Seuls les 30 elements terminaux de la (Fig. 1). La partie droite de la figure represente le
274
ATE(l) FAI(1) FTI(1) FSA(1) ATE(lZ)
FAl(7)
MSA(1)
MSA(5) ATE@) FAl(3) MSA(2) FAl(3)
FTKl) FTi(4) MTC(3) MTF(3)
MTC(3)
FTM(l)
MTF(1) ATE(l)
MTF(12)
MTC(4)
FTM(3)
MTC(4)
MSA(3)
FAl(2) ATE(l)
FTI(1) MTC(1) FTK5)
FAl(4) FST(1) MSA(8)
FTM(6)
MTC(5) MTF(4)
FTl(3)
FTl(2) FTM(1) FTM(2) FTC(G) FST(5) FST(5)
FTl(2) FST(2) FTM(4)
FSA(1)
FSA(4) FTC(3)
FTM(1)
FST(7)
FTM(2)
FTC(l) ASC(2)
AEC(4) FN(5) AEC(4)
FN(2) ASC(1) FSA(3) FTC(l)
t
FTC(l) ASC(1)
FSA(2) ASC(l) AEC(lO)
FTC(4) FSA(2) ASC(2)
AEC(2) ASC(2)
FTC(l)
FSA(1)
FSA(4) FTC(P) FN(2) FN(3) FTC(l)
FSA(l)
ASC(1) FN(2)
ASC(9)
FN(2) FSA(1)
t
Fig. 1. Classification ascendante hierarchique obtenue apres AK frequences des items exprimes
et en lignes les 260
du tableau croisant en colonnes les
sujets observes.
La classification
Porte sur les
sujets. Chaque sujet est identifie par le traitement de sa (ou son) partenaire sexuel (voir signification des sigles dans le texte). On note la composition entre
parentheses
Horizontalement,
indiquant
le nombre
des 30 elements terminaux
de sujets
de chaque traitement
de la CAH, le chiffre composant
I’element.
la longueur des branches du dendogrammeest proportionnelle au pourcentage
d’inertie supprime par chaqueagregation.
dendogramme obtenu et la partie gauche contient la liste des sujets composant chaque element. On constate une trPs grande homogeneitd a I’interieur des divers elements et entre elements voisins. Les traitements bien represent& vers le haut du dendogramme le sont t&s peu dans la partie inferieure et reciproquement. Cela indique une bonne ressemblance comportementale entre sujets present& a des partenaires ayant subi le meme traitement. Les analyses qui suivent, portant sur la correspondance entre traitements et frequences des items de comportement, sont done tout a fait justifiees.
275
En outre,
I’observation
du dendogramme
revele
classes bien differenciees: les animaux qui copulent qui ne copulent pas, en haut. Les analyses ulterieures avec precision.
Effets des traitements L’analyse
factorielle
sur les parades. des correspondances
une
separation
des sujets en deux
en bas du dendogramme versus ceux permettront d’analyser ce phenomene
Analyse simultane’e du tableau
de tous les lots
de frequences
croisant
les items en
lignes et les differents lots en colonnes montre que (Fig. 2A): le premier axe factoriel (Fl) rend compte a Iui seul de 70% de I’inertie totale du nuage de points. II caracterise, en les lots des animaux qui parviennent a la copulation: males coordonnees negatives, present&
a des femelles
normales
(FN),
a ailes superpokes
(AEC), a des femelles a t&e coupee remise en place (FTC), a ou a des femelles sans ailes (FSA), effectuant les items: St, Pi, opposition, en coordonnees positives, se situent les animaux present& a des femelles a ailes inversees (FAI), a ailes et t&e
(ASC) ou ecartees
collees
des femelles sans t&e (FST), Da, Og, Cg, Act et Cop. En ne s’accouplant pas: males inversees (ATE), a des males
sans ailes (MSA), a t@te toupee remise en place (MT0 ou a t@te de femelle (MTF), a des femelles a t&e inversee (FTI) - ou qui hesitent: males present& a des femelles a t@te de male (FTM), procedant aux actes: T@te-b&he, Cherche, Renverse et Profil, les actes tels que Vole, Marche, Immobile et Toilette se situant au milieu. Le second axe factoriel (F2) contribue, pour 15% seulement, a la variation d’ensemble. II oppose surtout les anomalies de la t&e et celles du sexe - femelles sans tete (FST), femelles a t@te de male (FTM) et males a t&e de femelle (MTF) - aux autres traitements. Comportementalement, il permet de fortement (42, 5% de la contribution femelles a ailes inversees (FAI) et a des lots. Secondairement, il est interessant groupes d’animaux qui bougent, situ&
differencier les traitements dans lesquels apparait a lui tout seul)Tete-beche: mdles present& a des femelles a t&e et a ailes inversees (ATE) aux autres de noter que ce second facteur oppose aussi les en coordonnees positives (a I’exception des males
present& a des femelles a ailes ecartees collees (AEC), par ailleurs tres proches du facteur) h ceux des animaux qui ne bougent pas parce qu’on a diversement modifie la t@te de la partenaire et qui sont tous en coordonnees negatives. Ces derniers se caracterisent davantage par les accrochages (Act) et les copulations (Cop) que par les autres items. II definit, parmi les lots qui ne s’accouplent pas, deux manieres d’hesiter: d’une part, Tete-b&he et Cherche, realis& essentiellement avec les femelles a ailes inversees (FAI), a t&e et ailes a I’envers (ATE) et avec les mzles sans ailes (MSA) et, d’autre part, Profil, effect& avec les autres leurres: femelles a tete inversee (FTI), males a tete coliee (MTC), a t&e de femelle (MTF) et femelles a t@te de male (FTM). Ainsi, cette AFC r&Ye I’opposition animaux qui s’accouplent/animaux qui ne s’accouplent pas, en etablissant la relation animaux qui s’accouplent - modifications des ailes, (inversion exceptee); animaux qui ne s’accouplent pas - modifications de la t&e (inversion exceptee) et msles. Par ailleurs, lorsqu’il n’y a pas de copulation, elle montre deux falons d’aborder le partenaire: Tete-b&he et Cherche d’une part et Profil, d’autre part. Les classifications ascendantes hierarchiques (CAH), etablies a partir des premiers facteurs de I’AFC portant soit sur les items (lignes), soit sur les traitements (colonnes), confirment les faits precedents et montrent que: les items (Fig. 2B, CAH des lignes) se repartissent selon trois groupes: 1: Or, St, Pi, Da, Og, Cg, Act, Cop; - 2: Re, March, Vole,
276
[Tbech]
A F2 (15 %)
FAI
[Cher]
ATE Pi
St
PM
Rc
Or
MSA
ASC FN
Fl(70
w
%) l
Vole
AEC
March
Da FTC
Imm Toil MTC
Q
FTI FST
Cop Cg Act
MTF TTM [Profil)
Act Cg Cop :: ;r
kch Vole Imm Toil Prof Rnv Cher Tbech ATE FAI MSA FTM MTC FTI MTF
u
-2B
+I
-2c
FST G FSA FN ASC Fig. 2 (A) AFC du tableau croisant les differents exprimes
traitements
des leurres
en colonnes et les items
dans les parades, en lignes. Les items entre crochets ont ete ramenes sur les bords du
graphe pour plus de lisibilite.
Les points traitements sont soul@&.
(6) Classification hierarchique des
items. (C) Classification hierarchique des traitements.
277
lmm, Toil.; - 3: Prof, Rnv, Cher, Tbech. ainsi que les traitements (Fig. 2C, CAH des colonnes). On peut nettement opposer le groupe 1 constitue par des individus normaux femelles normales (FN) ou 21tete coke remise en place (FTC) ainsi que par des animaux dont les ailes sont diversement traitees: superposees collees (ASC), sans ailes (FSA), ailes ecartees collees (AEC) et sans t&e (FST) aux deux autres groupes, globalement ceux des animaux a &es modifiees (cf. Fig. I), males ou femelles, qui se subdivise en deux sous-groupes: d’une part, males a t&e de femelle (MTF), males a t&e toupee remise en place (MTC), femelles a t&e inversee (F-U) et femelles a tete de male (FTM); d’autre part, males sans ailes (MSA) et, surtout, la plupart des lots avec inversion d’un segment corporel: femelles a ailes inversees (FAI) et a tete et ailes inverseees (ATE). II apparait ainsi: que le sexe du leurre semble avoir un effet important puisque les deux lots ‘temoins’, males a t&e toupee remise en place (MTC) et femelles (FTC), se situent dans deux groupes opposes (cf. CAH des traitements). On verra ulterieurement a quels eventuels parametres l
imputer cette repartition. que I’animal qui parade semble utiliser les ailes du vis-a-vis pour s’orienter en cas de et ‘insiste’ difficult&. Ainsi, quand les ailes sont inversees, il se retrouve Tete-b&he (Cherche et Renverse). En fait, un animal en position T@te-b&he serait orient6 correctement quand les ailes sont inversees, alors que si I’anomalie ne Porte que sur la t&e (lots MTC, FTI, MTF et FTM) il effectue Profil. L’analyse des segments repetes commensant par l
Profil et par Tete-b&he et apparaissant au moins dix fois dans les enchainements montre que ces deux items sont suivis par le Retrait; toutefois, Tete-b&he est suivi de Cherche 59 fois contre 13 fois seulement pour Profil. De plus, Profil n’est jamais suivi de T&e-b&he alors que I’inverse (Tete-b&he-Profil) a lieu 23 fois. A cet egard, l’examen du tableau des contributions des traitements illustre, du point de vue du comportement, I’opposition animaux qui copulent/animaux qui ne copulent pas et, du point de vue des traitements, I’opposition lots a ailes a I’envers - femelles a ailes inversees (FAI) et femelles a tete et a ailes inversees (ATE), lots a ailes bien orientees - femelles normales (FN) et femelles a ailes superpokes collees (ASC). Par ailleurs, la contribution des items montre que I’opposition animaux qui copulent/animaux qui ne copulent pas se concretise par la frequence de Saut et, surtout, de Pietinement, items qui participent fortement a I’etirement de I’axe Fl (Fig. 2), en coordonnees positives. Ceci est confirm6 lorsque l’on recherche les items caracteristiques de chacun des traitements effect&s. Ainsi, on remarque que les traitements avec les ailes inversees sont essentiellement caracterises par I’absence de ces deux items. Afin de determiner si ces differences de profils comportementaux entre les animaux qui copulent et ceux qui ne parviennent pas a la copulation sont dues aux modifications de la t&e ou des ailes, nous avons repris les don&es en regroupant, d’une part les lots ou les animaux n’ont subi que des manipulations de la tete et, d’autre part, ceux ob ils n’ont subi que des manipulations des ailes.
Effets des traitements sur les parades. Analyse des modifications
de la t&e
Les modifications de la tete peuvent @tre regroupees selon 5 categories: 1 - les lots ?I tete normale: FN, ASC, AEC, FAI, MSA (= TNM); 2 - les lots sans t&e: FST, MST (( = TSAN); 3 - les lots dans lesquels la t&e a et6 enlevee et recollee: FTC, MTC (= TREC);
278
3A f
FZ (18,8 %)
[COP1 ICslbW LEANI
TREC
Da -
Imm Toil March
SI Pi
Fl VS %) + [Profil]
II!&! Vole Re
IOrl
[Tbech]
[RnVl
[Cherch)
3B lNM
TREC TSEX TINV
I
cg COP Cg Da Re Fir St
Fig. 3 (A) AFC du tableau croisant les differents traitements
de la @te et ies items exprimes lors des
parades. Les items entre crochets ont et6 ramenes sur les bords du graphe pour plus de lisibilite. Les points traitements
sont soulignes. (B) Classification hierarchique des traitements Classification hierarchique des items.
de la tete.
(C)
279
4 -
les lots dont
5 -
les lots oh la t&e et/au
la tete est d’un
sexe different
de celui du corps:
les ailes ont et6 enlevee
et recollee(s)
MTF, FTM (= TSEX); en position
inversee:
FTI, ATE (= TINV). L’analyse des correspondances (Fig. 3A) montre que sur le premier facteur (Fl = 75%), le principal critere de differentiation des lots est le maintien d’une t&e non modifiee (TNM) en opposition avec des lots oti les t&es sont soit inversees (TINV), different de celui du corps ou bien des &es de m$le (TSEX), les individus (TREC) assurant la transition entre ces deux extremes. Cette repartition normaux, a I’item corps, Tete-b&he,
soit d’un sexe a t@te recollee
oppose ainsi les actes Saut et Pietinement, effect&s avec des animaux Profil (Pro) face a des individus ayant des &es d’un autre sexe que le Renverse et Cherche face ?I des animaux a @es inversees. Les actes
Immobile, Marche, Toilette et Vole sont realis& avec les lots d’animaux a t&e recollee. Le deuxieme facteur (19%) caracterise, en coordonnees negatives, les lots 06 la tete est inversee avec les items T&e-b&he, Renverse et Cherche en opposition aux lots d’animaux present&
a des leurres
sans t&e
et qui
effectuent
les items
Contact
genital
(Cg), Ac-
crochage (Act) et Copulation (Cop). Ainsi, les ‘positionnements corrects’, illustres par Saut et Pietinement s’opposeraient au positionnement de Profil qui, Iui, apparait soit quand le sexe mAle est present (groupe TSEX), soit quand la t@te est inversee (groupe TINV). Du point de vue de I’orientation, la t&e normale semble done tres importante. Du point de c’est-a-dire au contact, I’obstacle pourrait venir davantage de vue de la copulation, I’inversion de la t&e qui fait adopter au male la position T@te-b&he ou de Profil et empkhe I’accrochage, que de I’absence de t&e puisque les femelles sans tPte (FST) copulent.
Effets des traitements
1 2 3 4 5
sur les parades. Analyse
des modifications
des ailes
Les modifications des ailes peuvent etre regroupees en 5 categories: - les lots a ailes normales: FN, FTM, MTF, FTI, FST, FTC et MTC (= FANM); - les lots sans ailes: FSA, MSA (= ASAN); - les lots a ailes ecartees collees: AEC (= AECA); - les lots a ailes superposees collees: ASC (= ASUP); - et les lots a ailes inversees: FAI (= AINV).
L’AFC (Fig. 4A) montre que le premier facteur, t&s representatif (83%) de la distribution des frequences oppose, en coordonnees positives, le groupe des parades des animaux a ailes inversees (AINV) aux autres. II est caracterise par les items T@te-b&he, Cherche et Renverse et par I’absence de Pietinement. Les traitements avec ailes non inversees se subdivisent en deux groupes assez nets (cf., aussi, Fig. 48): d’une part, celui des ailes normales (ANM) ou absentes (ASAN); d’autre part, celui des ailes collees (c’est-a-dire anormales) dans lequel le groupe a ailes superposees (ASUP) a la plus forte contribution. II semblerait que les parades face a des individus sans ailes constituent un groupe de transition aussi bien pour I’axe Fl que pour l’axe F2. Le plan Fl X F2 semble done indiquer I’importance de I’inversion des ailes. II faut souligner qu’a cette opposition assez nette entre les traitements ne correspond pas une separation t&s forte des items de la tour. Les trois sous-groupes d’items s’attachent en effet les uns aux autres assez haut dans le dendogramme (Fig. 40.
280
4A
01
4 F2 (14,19 %) pOfil]
ACC
cgCOP Vole
ANM Imm
Toil’ March
Fl(83
, &g&g
VW
ASAN
052
A!%!
Pi St Da
%) >
Re
[Cher]
ASUP ITbechl
AINV
J
I
I
g&
,m
Fig. 4 (A) AFC du tableau croisant les diffbrents traitements des ailes et les items exprim6s
lors des
parades. Les items entre crochets ont et6 ramen& sur les bords du graphe pour plus de lisibilit6.
Les
points
(C)
traitements
sont
soulignk.
(B)
Classification
hkarchique
Classification hibrarchique des items.
des traitements
des ailes.
281
Discussion Les differentes analyses (AFC, CAH, recherche des items caracteristiques, segments rep&&), effect&es sur les observations du comportement sexuel de msles present& a des animaux aux corps diversement modifies convergent vers un meme resultat. Les treize types de traitements (= lots) proposes se subdivisent en seulement deux ensembles: celui des lots a profil sexuel, oh il y a accouplement et celui des lots a profil non sexuel, 012 il n’y a pas d’accouplement. Les resultats revelent, par ailleurs, I’association: manipulation des ailes; - d’autre part, lots a profil diverses
inversions
(tete et/au
- d’une part, lots a profil sexuel non sexuel - manipulation de la tete,
ailes) et mdles. II est interessant
assurent la Constance de la repartition specifient chacun d’entre eux.
des lots selon
de rechercher
ces deux
grands
quels items ensembles
et
Lorsqu’il y a modification de la t&e: I’inversion de la tete (FTI) est beaucoup plus parmi les animaux a t&e modifiee, invalidante que sa non conformite avec le corps (tete d’un sexe different: FTM, MTF), sa remise en place apres detachement (femelles et males a tete recollee: FTC, MTC) ou son
l
absence (FST); l les actes Profil, Tete-b&he, Renverse et Cherche caracterisent les males confront& 21des lots a t&es fortement modifiees, c’est-a-dire dans lesquels la tete est d’un sexe different de celui du corps, absente ou inversee; la t&e de male, a elle seule, ne semble pas declencher un comportement de type ‘face de type ‘tete anormale’. En temoigne 21un corps de male’, mais plutot un comportement la ressemblance entre les groupes: femelles a t@te inversee (FTI) et femelles a tete de male (FTM). Si le comportement ressemble h celui obtenu face aux corps de males, il y a plus de Pietinements et d’Accrochages (mais bien moins que face aux temoins FTC); l I’absence de tete (FST) correspond a un comportement du male qui est intermediaire entre celui adresse aux femelles immobilisees et celui realis face aux femelles a t&e l
anormale; l si la t@te est normale mais que le leurre est immobile parce qu’il a eu la t@te toupee et recollee (FTC), le comportement du m2le se rapproche beaucoup de celui adresse aux femelles mobiles avec toutefois moins de Sauts et de Pietinements mais avec un nombre de copulations egal, voire nettement superieur; l la perception de I’anomalie de la t&e semble caracterisee par I’item de Profil. Celui-ci n’apparait jamais avec un leurre de femelle vivante ou a tete normale, peu avec une femelle sans t@te et nettement plus dans le cas des t&es anormales. Par ailleurs, le fichier des don&es brutes montre que cette posture de Profil n’arrive generalement pas dans le tout debut d’une rencontre. Face aux femelles sans t&e (FST) elle survient toujours juste apres le premier enchainement Saut-Pietine-Retrait. Dans les autres groupes, elle peut se situer avant le premier Saut et, meme, chez les sujets qui ne sautent pas. On note d’ailleurs dans les groupes air apparati la posture de Profil (= a corps de males et femelles a anomalies de tdte) une tres grande homogeneite des segments rep&es caracteristiques. Ce sont les memes segments qui sont caracteristiques dans tous les groupes, que ce soit en presence ou en absence de la tete. Toutes les probabilites sont < 211 x 10p4. Lorsqu’il y a modification des ailes: l I’inversion des ailes est fortement associee a la posture Tete-b&he. Ceci indique clairement une utilisation des ailes pour s’orienter, a distance comme au contact. En effet, dans les lots a ailes inversees (AINV), le male ne saute pas et I’orientation Tete-b&he n’est
282
suivie ni de Saut, ni de PiGtinement, ce qui peut inciter h penser qu’aprk avoir pris une orientation par rapport aux ailes il cherche autre chose. Comme ii ne le trouve pas il Cherche d’ailleurs beaucoup et m$me, chemin faisant, Renverse. Cherche-t-il la t&e ou I’extrGmit6 @nitale? La grande ressemblance entre les lots femelles a ailes inverGes (FAi) et ?I t@te et ailes inverGes (ATE) conduit A penser que ce que le mile cherche avant de sauter se situe plut8t vers I’arriPre des ailes. si le mAle ne se met pas Tete-b&he, I’enchainement des actes peut s’effectuer de deux manihes diffbrentes: - si le corps du leurre est mdle, on observe quelques Sauts mais pas
l
de Piktinements et pas d’Accrochage. Manifestement, la reconnaissance du corps du mdle ne se passe ni au niveau de la t&e: mAles 2 t@te recoll6e (MTC), mAles 2 t@te de femelle (MTF), ni au niveau des ailes (MSA) car dans ces lots les mzles ont des profils comportementaux t&s voisins. Elle pourrait intervenir par rapport a I’odeur 6tant don& que les mdles 3 t&e recoll6e (MTC)
et les femelles (FTC)
se situent dans deux groupes oppos&
(CAH des traitements, Fig. 30 et aussi par rapport aux caract6ristiques pileuses diffkentes des deux sexes (Campan et Trabalon, 1984). Toutefois, le lot des msles sans ailes (MSA) correspond ?I celui oti il y a davantage de T@te-b&he, ce qui confirme I’importance des ailes dans I’orientation: - comme nous l’avons vu pr&demment, la t&e de mdle ne peut, h elle seule, dklencher un comportement du type ‘face a un corps de mdle’ mais plutbt un comportement du type ‘t&te anormale’. Si l’on considPre I’AFC (Fig. 2) regroupant tous les traitements du corps du partenaire auxquels le mile est confront6 on observe que l’on se d&place, sur I’axe Fl, des femelles normales (FN), en coordonn6es negatives, aux femelles i ailes inverkes femelles sans t&e (FST) et les femelles 2 t&e de msle (FTM) (axe 2).
en passant par les
Si l’on suppose que le mAle examine sa partenaire et done le leurre, partie post&ieure en passant par les ailes (T&e (T) --) Ailes (A) -+ Postkieur sensible aux positions relatives de ces parties du corps, il est possible de rkultats sous I’angle du cheminement T + A + P. Dans les premiers lots:
de la t&e a la (P)> et qu’il est reconsidkrer les femelles 2 ailes
superpos6es colkes (ASC), femelles normales (FN), femelles sans ailes (FSA), femelles ?I ailes &cart&es collees (AEC) et femelles 2 t&e de m$le (FTM) le msle peut aller de la t@te A la partie postkieure sans anicroche. Le groupe FSA est un peu particulier mais I’absence des ailes n’empkhe pas de poursuivre I’enchainement des items vers I’arrike. Dans les trois lots: femelles sans t&e (FST), femelles i t&e de mZle (FTM) et femelles 2 t&e invers6e (FTI) il y a des anomalies de la t&e mais rien n’empkhe le mdle d’aller vers I’arrike: il y a au moins la succession A + P qui est normale. L’absence d’un 6l6ment n’a pas le r8le d’un message d’erreur, quelle que soit sa localisation. Enfin, dans les deux lots: femelles 2 ailes inversees (FAI) et femelles a t&e et 2 ailes inverkes (ATE), le mdle qui essaie d’aller vers I’arri&e rencontre un ‘message d’erreur’: les ailes i I’envers I’empkhent de passer d’un segment corporel a I’autre. La pertubation est forte: il s’oriente beaucoup T&e-b&he, effectue de nombreuses explorations (Cherche) et sa vivacit6 augmente (Renverse). II n’y a ni Accrochages, ni Copulations; le Saut et le Piktinement sont aussi inhibk. Le blocage de la kquence sexuelle est quasi complet, autant que lorsqu’il y a un corps de m;le, mais I’excitation sexuelle se maintient, vraisemblablement 2 cause de I’odeur de la femelle; on observe ainsi de nombreuses reprises de la parade et beaucoup de Cherche, de T&e-b&he et de Renverse. Quand les ailes sont presentes il semblerait done que leur orientation doive @tre coherente avec le reste du corps, alors que lorsqu’elles sont absentes, cela n’enkve pas la cohhrence au reste. On en arrive ainsi 2 la conception du corps de I’Autre 6tablie sur une skrie de signes, de messages entre lesquels il ne doit pas y avoir d’incoherences. Au tours de ces actions les informations rencontkes peuvent @tre vraies,
283
absentes ou incoherentes.
A la difference de I’absence d’un element du corps, air il n’y a
pas d’informations, I’inversion est non seulement une information incohbrente au m&me titre que d’autres manipulations (t&e d’un sexe different de celui du corps, par exemple) mais aussi une fausse information par manque d’ordre. En effet, si I’image est un ‘ensemble coherent et organ@ de signaux occupant une superficie, un plan et offert a la perception pour etre apprehende comme une structure analogique et/au arbitraire’ (Think et Lempereur, 1984) il n’y a plus, dans le cas des inversions, de coherence. L’image disparati car la reconnaissance a disparu; les actes se rarefient, les copulations n’ont plus lieu. Cependant, dans ces conditions, il est difficile de comprendre pourquoi, face a differents types de partenaires normaux (males ou femelles) et de leurres, c’est-a-dire quel que soit le type des informations qui lui parviennent, le male va a la rencontre du partenaire et execute certains actes; pourquoi il ne se dirige pas vers un lacet noir impregne d’un extrait cuticulaire de femelle attractive alors qu’il est attire par un leurre odorant du type morceau de tissu noir de la taille d’une femelle. Les don&es de la Iitterature par rapport a I’utilisation des leurres n’apportent pas de complement a cette interrogation et a I’etude approfondie des modes de perception du corps de I’Autre et de I’existence eventuelle d’une image. Elles traitent essentiellement, surtout depuis I’essor de I’etude des pheromones, du r8le des stimuli olfactifs et visuels pour induire et maintenir le comportement sexuel du male. Les leurres utilises sont soit des leurres naturels (animaux t&s au froid, la&s ou laves puis impregnes de I’extrait de la femelle courtisee, par exemple (travaux de Huyton et al., 1980; Wall, 1989, sur Glossina morsitans), soit de leurres artificiels dont on fait varier la forme, la taille (Huyton et al., 1980) ou la couleur (Wall, 1989; Chauvin, 1976) et que I’on peut impregner de composes pheromonaux (Adams et Holt, 1987). D’autres traitements, plus rares (Linley, 1983), consistent a transposer I’orientation de certaines parties du corps de la femelle pour determiner quels sont les rep&es visuels, tactiles et olfactifs utilises par le male pour detecter sa partenaire. En ce qui concerne Calliphora, il semblerait: d’une part que certains stimuli suffisent a initier le comportement sexuel; l d’autre part que le ‘tout’ represente par la partenaire soit different de la somme des parties, c’est-a-dire de certains stimulus puisque la plupart des divers ‘touts’ form& par les
l
differents leurres permet une action; que le ‘tout’ a des caracteristiques determinantes pour permettre le comportement et/au son initiation (cf. lacet/tissu/leurres) et qu’en consequence le mdle s’interesserait a divers elements du corps du partenaire, chacun d’entre eux apportant un certain nombre d’informations: visuelles, olfactives, tactiles et de chemoreception de contact. Courtiser, c’est se diriger vets, realiser certains actes et, pour finir, I’accouplement. Au tours de ces
l
actions les informations rencontrees peuvent etre, nous l’avons vu, vraies, absentes ou incoherentes, voire fausses. S’il n’y avait que reconnaissance, basee sur le principe de la reafference sensorielle et sur le lien stimulus-reponse (S-R), &ant don& que ce que l’on propose au male est parfois incoherent, aucune reponse ne pourrait avoir lieu. On constate, au contraire, que le male poursuit quelque temps sa tour. En fait, dans la plupart des cas, il ‘invente’ une solution qui aboutit a la copulation (a I’exception des cas oh il y a inversion). C’est en cela que l’on peut emettre I’hypothese d’une representation. Ce mode de description du comportement sexuel, tel que permis par I’utilisation du logiciel d’analyse textuelle SPAD.T, fait paradoxalement ressortir, en meme temps que la forte stereotypic de ce comportement, les nuances de la perception du male face aux divers stimulus emis par le partenaire. La finesse de la description obtenue par les
284 differentes et leurs
analyses
factorielles
incidences
souligne
I’importance
des premiers
du comportement
sur la structuration
instants
de la rencontre
sexuel.
Rkfiirences Adams, T.S.
and Holt,
G.C.,
1987.
Effect of pheromone
models on male sexual behaviour in the housefly, Campan, M. et Trabalon,
M., 1984.
components
Processus d’acquisition precoce. Les communications. Autonoma de Barcelona et S.F.E.C.A,
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